Τι είναι η Κυτοπλασματική Κίνηση;
Αυτός Κυτοπλασματική κίνηση , Ονομάζεται επίσης πρωτοπλασματική ροή ή κύκλωση, είναι η κίνηση της υγρής ουσίας (κυτταρόπλασμα) μέσα σε ένα φυτικό ή ζωικό κύτταρο. Η κίνηση μεταφέρει θρεπτικά συστατικά, πρωτεΐνες και οργανίδια στα κύτταρα.
Ανακαλύφθηκε για πρώτη φορά τη δεκαετία του 1830, η παρουσία κυτταροπλασματικής ροής βοήθησε να πείσουν τους βιολόγους ότι τα κύτταρα ήταν οι θεμελιώδεις μονάδες της ζωής.
Αν και ο μηχανισμός της κυτταροπλασματικής μετάδοσης δεν έχει γίνει πλήρως κατανοητός, πιστεύεται ότι διαμεσολαβείται από "κινητικές" πρωτεΐνες, μόρια που αποτελούνται από δύο πρωτεΐνες που χρησιμοποιούν τριφωσφορική αδενοσίνη για να μετακινήσουν μία πρωτεΐνη σε σχέση με την άλλη.
Εάν μία από τις πρωτεΐνες παραμείνει σταθερή σε ένα υπόστρωμα, όπως ένα μικρονήμα ή ένας μικροσωληνίσκος, οι πρωτεΐνες του κινητήρα μπορούν να μετακινήσουν οργανίδια και άλλα μόρια μέσα στο κυτταρόπλασμα.
Οι πρωτεΐνες κινητήρα αποτελούνται συχνά από νημάτια ακτίνης, μακριές πρωτεϊνικές ίνες ευθυγραμμισμένες σε σειρές παράλληλες με το ρεύμα εντός της κυτταρικής μεμβράνης.
Τα μόρια της μυοσίνης που είναι προσκολλημένα σε κυτταρικά οργανίδια κινούνται κατά μήκος των ινών ακτίνης, ρυμουλκώντας τα οργανίδια και σαρώνοντας άλλα κυτταροπλασματικά περιεχόμενα προς την ίδια κατεύθυνση.
Η κυτταροπλασματική μετάδοση ή κύκλωση, είναι ένα γεγονός που καταναλώνει ενέργεια στα φυτικά κύτταρα και χρησιμοποιείται για τη διανομή θρεπτικών ουσιών στο κυτταρόπλασμα. Είναι συχνό σε μεγαλύτερα κύτταρα, όπου η διάχυση δεν είναι επαρκής για την κατανομή της ουσίας.
Στα φυτά, μπορεί επίσης να χρησιμοποιηθεί για τη διανομή χλωροπλαστών για μέγιστη απορρόφηση φωτός για τη φωτοσύνθεση . Οι επιστήμονες εξακολουθούν να μην καταλαβαίνουν πώς συμβαίνει αυτή η διαδικασία, αν και υποτίθεται ότι οι μικροσωληνίσκοι και τα μικρονημάτια παίζουν ρόλο, αλληλεπιδρώντας με τις κινητικές πρωτεΐνες των οργανιδίων.
Σε ορισμένα φυτικά κύτταρα υπάρχει μια ταχεία περιστρεφόμενη κυτταροπλασματική κίνηση, που περιορίζεται στα περιφερειακά μέρη του κυττάρου δίπλα στο κυτταρικό τοίχωμα, μεταφέροντας χλωροπλάστες και κόκκους.
Αυτή η κίνηση μπορεί να αυξηθεί από το φως και εξαρτάται από τη θερμοκρασία και το pH. Οι αυξίνες, ή οι ορμόνες ανάπτυξης των φυτών, μπορούν επίσης να αυξήσουν την ταχύτητα της κίνησης. Σε ορισμένα πρωτόζωα, όπως τα βλεφαροειδή, οι πιο αργές κυκλικές κινήσεις μεταφέρουν πεπτικά κενοτόπια μέσω του κυτταρικού σώματος.
Κυτοπλασματική μετάδοση
Η κυτταροπλασματική μετάδοση στα φυτικά κύτταρα προκύπτει φυσικά μέσω της αυτοοργάνωσης του μικρονήματος
Πολλά κύτταρα παρουσιάζουν μεγάλης κλίμακας ενεργή κυκλοφορία όλου του υγρού τους περιεχομένου, μια διαδικασία που ονομάζεται κυτταροπλασματική ροή ή κίνηση. Αυτό το φαινόμενο είναι ιδιαίτερα διαδεδομένο στα φυτικά κύτταρα, συχνά με έντονα ρυθμισμένα μοτίβα ροής.
Στον μηχανισμό ενεργοποίησης σε τέτοια κύτταρα, τα επικαλυμμένα με μυοσίνη οργανίδια παρασύρουν το κυτταρόπλασμα καθώς υποβάλλονται σε επεξεργασία κατά μήκος δέσμης νημάτων ακτίνης στερεωμένων στην περιφέρεια. Αυτή η διαδικασία είναι η διαδικασία ανάπτυξης που δημιουργεί τις διατεταγμένες διαμορφώσεις ακτίνης που είναι απαραίτητες για μια συνεκτική ροή σε κυτταρική κλίμακα.
Έχει παρατηρηθεί ότι το βασικό παράδειγμα των πρωτεϊνών κινητήρα που αλληλεπιδρούν με τα πολυμερή νήματα έχει πολλές συμπεριφορές σχηματισμού μοτίβων τόσο σε θεωρητικό όσο και σε πειραματικό περιβάλλον.
Ωστόσο, αυτές οι μελέτες συνήθως αντλούνται από το πλαίσιο συγκεκριμένων βιολογικών συστημάτων και συγκεκριμένα δεν έχει γίνει άμεση σύνδεση με την ανάπτυξη της κυτταροπλασματικής μετάδοσης.
Για να κατανοήσουμε τη θεμελιώδη δυναμική που οδηγεί τον σχηματισμό διατεταγμένων ροών και να συνδέσουμε το μικροσκοπικό με το μακροσκοπικό, δικαιολογείται μια εναλλακτική προσέγγιση "από πάνω προς τα κάτω".
Για να γίνει αυτό, προσεγγίζουμε το πρόβλημα μέσω ενός συγκεκριμένου πρωτότυπου συστήματος. Υιοθετούμε ίσως το πιο εντυπωσιακό παράδειγμα, το υδρόβιο φύκι Chara corallina.
Τα γιγάντια κυλινδρικά μεσοκομβικά κύτταρα του Chara έχουν διάμετρο 1 mm και μήκος έως 10 cm. Η περιστροφική του ροή που ονομάζεται «κύκλωση» καθοδηγείται από κυστίδια (ενδοπλασματικό δίκτυο) επικαλυμμένα με την πρωτείνη κινητήρα μυοσίνης που ολισθαίνει κατά μήκος δύο διαμήκως κατευθυνόμενων λωρίδων αντίθετα κατευθυνόμενων πολλών συνεχών παραλλήλων και νημάτων ακτίνης.
Κάθε σύρμα είναι μια δέσμη πολλών μεμονωμένων νημάτων ακτίνης, καθένα από τα οποία έχει την ίδια εγγενή πολικότητα. Οι κινητήρες της μυοσίνης κινούνται πάνω σε ένα νήμα με κατευθυνόμενο τρόπο, από το μικρότερο άκρο του, στο μεγαλύτερο (αγκαθωτό) άκρο του.
Αυτά τα καλώδια συνδέονται με τους χλωροπλάστες που είναι στερεωμένοι φλοιωδώς στην περιφέρεια του κυττάρου, παράγοντας ρυθμούς ροής 50-100 μm/s. Δεν είναι σαφές πώς σχηματίζεται αυτό το απλό αλλά εντυπωσιακό σχέδιο κατά τη μορφογένεση, αν και μπορεί να συναχθεί ότι είναι αποτέλεσμα πολύπλοκων χημικών προτύπων.
Ο μηχανισμός της κυτταροπλασματικής ροής στα κύτταρα των φυκών characeae:η ολίσθηση του ενδοπλασματικού δικτύου κατά μήκος των νημάτων ακτίνης
Η απευθείας παγωμένη ηλεκτρονιακή μικροσκοπία γιγαντιαίων κυττάρων από χαριτωμένα φύκια δείχνει ένα συνεχές τρισδιάστατο δίκτυο αναστομωμένων σωλήνων και τραχιά δεξαμενές ενδοπλασματικού δικτύου που διεισδύουν στην περιοχή ροής του κυτταροπλάσματος τους.
Τμήματα αυτού του ενδοπλασματικού δικτύου έρχονται σε επαφή με τις παράλληλες δέσμες νημάτων ακτίνης στη διεπαφή με το σταθερό φλοιώδες κυτταρόπλασμα.
Τα μιτοχόνδρια, τα γλυκοσώματα και άλλα μικρά κυτταροπλασματικά οργανίδια που εμπλέκονται στο δίκτυο του ενδοπλασματικού δικτύου εμφανίζουν κίνηση Brown καθώς ρέουν.
Η δέσμευση και η ολίσθηση των μεμβρανών του ενδοπλασματικού δικτύου κατά μήκος των απαγωγών ακτίνης μπορεί επίσης να απεικονιστεί απευθείας αφού το κυτταρόπλασμα αυτών των κυττάρων διαχωριστεί σε ένα ρυθμιστικό διάλυμα που περιέχει ATP.
Οι δυνάμεις διάτμησης που παράγονται στη διεπιφάνεια με τα διαχωρισμένα καλώδια ακτίνης μετακινούν μεγάλα συσσωματώματα ενδοπλασματικού δικτύου και άλλα οργανίδια. Ο συνδυασμός ηλεκτρονικής μικροσκοπίας ταχείας κατάψυξης και μικροσκοπίας βίντεο ζωντανών κυττάρων και διαχωρισμένου κυτταροπλάσματος δείχνει ότι η κυτταροπλασματική μετάδοση εξαρτάται από τις μεμβράνες του ενδοπλασματικού δικτύου που ολισθαίνουν κατά μήκος στατικών καλωδίων ακτίνης.
Επομένως, το συνεχές δίκτυο ενδοπλασμικού δικτύου παρέχει ένα μέσο άσκησης κινητήριων δυνάμεων στο βαθύ κυτταρόπλασμα εντός του απομακρυσμένου κυττάρου των απαγωγών ακτίνης του φλοιού όπου δημιουργείται η κινητήρια δύναμη.
Ρόλος στην ενδοκυτταρική μεταφορά
Παρόλο που έχει δημοσιευθεί μεγάλη εργασία σχετικά με τη μοριακή βάση και την υδροδυναμική της κυτταροπλασματικής κίνησης, σχετικά λίγοι συγγραφείς επιχειρούν να συζητήσουν τη λειτουργία τους.
Έχει προταθεί εδώ και καιρό ότι αυτή η ροή βοηθά τη μοριακή μεταφορά. Ωστόσο, οι συγκεκριμένες υποθέσεις σχετικά με τον μηχανισμό με τον οποίο η μετάδοση επιταχύνει τους μεταβολικούς ρυθμούς δεν έχουν αναλυθεί σχεδόν καθόλου.
Η διάχυση δεν είναι σε θέση να εξηγήσει πολλά φαινόμενα μεταφοράς στα κύτταρα και ο βαθμός ομοιόστασης κατά μήκος των μονοπατιών μπορεί να εξηγηθεί μόνο αν υποθέσουμε ότι είναι μορφές ενεργούς μεταφοράς.
Η εξαιρετικά συμμετρική τοπολογία του ρεύματος στα φύκια characeae φαίνεται να έχει εξελιχθεί με σημαντικό εξελικτικό κόστος, όπως αντικατοπτρίζεται επίσης στο γεγονός ότι η μυοσίνη που βρίσκεται σε αυτόν τον οργανισμό είναι η ταχύτερη γνωστό στην ύπαρξη.
Με βάση όσα γνωρίζουμε για τα φύκια characeae, βλέπουμε ότι η μετάδοση εμπλέκεται σε πολλούς ρόλους στον κυτταρικό μεταβολισμό. Βοηθά τη μεταφορά μεταξύ των κυττάρων και ως εκ τούτου είναι απαραίτητο για την παροχή σταθερής ροής δομικών στοιχείων κυττάρων στα νεοσχηματισμένα κύτταρα στην κορυφή της εστίας.
Φαίνεται επίσης σημαντικό να διατηρηθούν οι αλκαλικές ζώνες που διευκολύνουν την απορρόφηση του ανόργανου άνθρακα από το περιβάλλον νερό. Ωστόσο, ένα βασικό ερώτημα που παραμένει σε μεγάλο βαθμό αναπάντητο είναι ακριβώς ποιος μπορεί να παίξει ο ρόλος της κυτταροπλασματικής κίνησης στην εξάλειψη των σημείων συμφόρησης διάχυσης που φαίνεται να περιορίζουν το μέγεθος των κυττάρων σε άλλους οργανισμούς.
Στην πραγματικότητα, η ροή μπορεί να βοηθήσει την ομοιοστατική ρύθμιση κατά τη διάρκεια της ταχείας επέκτασης του όγκου των κυττάρων, αλλά οι ακριβείς μηχανισμοί με τους οποίους παραμένει μια ανοιχτή περιοχή διερεύνησης.
Οι πιο σημαντικές συνεισφορές όσον αφορά την ποσοτικοποιημένη συζήτηση της επίδρασης της κυτταροπλασματικής ροής στην ενδοκυτταρική μεταφορά είναι αναμφίβολα του Pickard. Αυτός ο επιστήμονας μίλησε για την κλιμάκωση της ταχύτητας ροής και τις χρονικές κλίμακες διάχυσης με το μέγεθος των κυττάρων καθώς και την αλληλεπίδραση μεταξύ του στάσιμου στρώματος περιπλάσματος που περιβάλλει τις σειρές του χλωροπλάστη και του κινητού στρώματος του ενδοπλάσματος.
Επισήμανε την πιθανότητα ότι η πρόσφυση μιας σημειακής πηγής μπορεί να βοηθήσει την ομοιόσταση εξομαλύνοντας τις διακυμάνσεις στο πεδίο συγκέντρωσης. Έθεσε επίσης την ιδέα ότι η κυτταροπλασματική ροή αυτή καθαυτή δεν χρειάζεται απαραίτητα να προσφέρει όφελος στο κύτταρο εάν ο πραγματικός σκοπός της είναι η μεταφορά σωματιδίων κατά μήκος του κυτταροσκελετού.
Η κυτταροπλασματική κίνηση επιτρέπει την κατανομή μορίων και κυστιδίων σε μεγάλα φυτικά κύτταρα
Πρόσφατες μελέτες σε υδρόβια και χερσαία φυτά δείχνουν ότι παρόμοια φαινόμενα καθορίζουν την ενδοκυτταρική μεταφορά οργανιδίων και κυστιδίων. Αυτό υποδηλώνει ότι οι πτυχές της κυτταρικής σηματοδότησης που εμπλέκονται στην ανάπτυξη και την απόκριση σε εξωτερικά ερεθίσματα διατηρούνται σε όλα τα είδη.
Η κίνηση των μοριακών κινητήρων κατά μήκος των νημάτων του κυτταροσκελετού παρασύρει άμεσα ή έμμεσα το υγρό κυτταρόπλασμα, οδηγώντας σε κυκλώσεις (κυτταροπλασματική κίνηση) και επηρεάζοντας τις κλίσεις των μοριακών ειδών μέσα στο κύτταρο, με δυνητικά σημαντικές μεταβολικές επιπτώσεις ως κινητήρια δύναμη για την κυτταρική επέκταση.
Η έρευνα έχει δείξει ότι η μυοσίνη XI λειτουργεί στην κίνηση των οργανιδίων που προάγουν την κυτταροπλασματική ροή σε υδρόβια και χερσαία φυτά. Παρά τον διατηρημένο κυτταροσκελετικό μηχανισμό, ο οποίος ωθεί την κίνηση του οργανιδίου μεταξύ των υδρόβιων φυτών και του εδάφους, οι ταχύτητες κύκλωσης στα φυτικά κύτταρα ποικίλλουν ανάλογα με τους τύπους κυττάρων, τα στάδια ανάπτυξης των κυττάρων και τα είδη φυτών.
Αναφορές
- Οι συντάκτες της Encyclopædia Britannica. (2009). Κυτοπλασματική ροή. 9-2-2017, της Encyclopædia Britannica, inc.
- Darling, D. (2016). Κυτοπλασματική ροή. 9-2-2017, από το The Worlds of David Darling.
- Goldstein, R. (2015). Μια φυσική προοπτική για την κυτταροπλασματική ροή. 10-2-2017, The Royal Society Publishing.
- Με (2016). Κυτοπλασματική ροή, ή κύκλωση,. 10-2-2017, από το Microscope.com.
- Verchot, L. (2010). Η κυτταροπλασματική ροή επιτρέπει την κατανομή μορίων και κυστιδίων σε μεγάλα φυτικά κύτταρα. 10-2-2017, από την Εθνική Βιβλιοθήκη Ιατρικής των ΗΠΑ Ιστότοπος Εθνικών Ινστιτούτων Υγείας:ncbi.nlm.nih.gov.
- Wolff, K., Marenduzzo, D., &Cates, M. E. (2012). Κυτοπλασματική ροή σε φυτικά κύτταρα:ο ρόλος της ολίσθησης του τοιχώματος. Journal of the Royal Society Interface, 9 (71), 1398-1408.
- Kachar, B. (1988). Ο μηχανισμός της κυτταροπλασματικής ροής σε κύτταρα φυκών χαρακίου:ολίσθηση του ενδοπλασματικού δικτύου κατά μήκος των νημάτων ακτίνης.. 11-2-2017, Εθνικό Κέντρο Πληροφοριών Βιοτεχνολογίας, Η.Π.Α.
