Arthropods:A Comprehensive Guide to Definition, Characteristics &Classification

Αρθρόποδα είναι η πιο ποικιλόμορφη και άφθονη ομάδα ζώων στη Γη. Περιλαμβάνουν οικείους οργανισμούς όπως έντομα, αράχνες, καβούρια και χιλιόποδα, καθώς και πολλές λιγότερο γνωστές μορφές. Τα αρθρόποδα, που ορίζονται από τα τεμαχισμένα σώματά τους, τα ενωμένα εξαρτήματα και τους εξωτερικούς σκελετούς τους, κυριαρχούν σχεδόν σε κάθε οικοσύστημα, από τους βαθείς ωκεανούς έως τις κορυφές των βουνών και ακόμη και τον αέρα. Η εξελικτική τους επιτυχία πηγάζει από έναν συνδυασμό δομικής ευελιξίας, αποτελεσματικής φυσιολογίας και αξιοσημείωτης προσαρμοστικότητας.

Βασικά συμπεράσματα:Αρθρόποδα

• Τα αρθρόποδα είναι ασπόνδυλα ζώα με αρθρωμένα άκρα, τμηματικά σώματα και εξωσκελετό από χιτίνη.
• Ανήκουν στη φύλο Arthropoda, τη μεγαλύτερη φύλο στο ζωικό βασίλειο.
• Οι κύριες ομάδες περιλαμβάνουν έντομα, αραχνοειδή, καρκινοειδή και μυριάποδα.
• Τα αρθρόποδα παρουσιάζουν ποικίλους κύκλους ζωής, συμπεριλαμβανομένης της μεταμόρφωσης σε πολλά είδη.
• Διαθέτουν εξειδικευμένα συστήματα για την αναπνοή, την κυκλοφορία και την αισθητηριακή αντίληψη.
• Τα αρθρόποδα παίζουν ουσιαστικούς οικολογικούς ρόλους ως επικονιαστές, αποσυνθέτες, αρπακτικά και θήραμα.
• Έχουν περιγραφεί περισσότερα από ένα εκατομμύριο είδη, με πολλά ακόμη να μην έχουν ανακαλυφθεί.

Τι είναι τα αρθρόποδα;

Τα αρθρόποδα είναι ασπόνδυλα ζώα χαρακτηρίζεται από:

• Ένα τμηματοποιημένο σώμα
• Κοινά παραρτήματα
• Ένας άκαμπτος εξωσκελετός

Ανήκουν στο σύλλογο Arthropoda , εντός του βασιλείου Animalia. Τα αρθρόποδα ανήκουν στην ευρύτερη ομάδα των πρωτοστόμων , ζώα των οποίων η εμβρυϊκή ανάπτυξη ακολουθεί ένα συγκεκριμένο μοτίβο όπου το στόμα σχηματίζεται πριν από τον πρωκτό.

Τοποθέτηση στο Ζωικό Βασίλειο

• Τομέας:Eukarya
• Βασίλειο:Animalia
• Clade:Bilateria
• Clade:Protostomia
• Φύλος:Αρθρόποδα

Τα αρθρόποδα είναι στενά συνδεδεμένα με άλλα ζώα που σχηματίζουν τήξη στην ομάδα Ecdysozoa , που περιλαμβάνει νηματώδεις.

Ετυμολογία του "Arthropod"

Ο όρος αρθρόποδα προέρχεται από τα ελληνικά:

• arthron =«άρθρωση»
• pous (pod-) =«πόδι»

Το όνομα κυριολεκτικά σημαίνει «αρθρωμένο πόδι» , αναφερόμενος στα αρθρωτά άκρα που ορίζουν αυτήν την ομάδα.

Βασικά χαρακτηριστικά των αρθρόποδων

Ένα μικρό σύνολο δομικών και φυσιολογικών χαρακτηριστικών καθορίζει όλα τα αρθρόποδα και εξηγεί μεγάλο μέρος της εξελικτικής τους επιτυχίας. Αυτά τα κοινά χαρακτηριστικά επιτρέπουν στα αρθρόποδα να καταλαμβάνουν διαφορετικούς οικοτόπους και να υιοθετούν ένα ευρύ φάσμα τρόπων ζωής

1. Εξωσκελετός

Ένα σκληρό εξωτερικό κάλυμμα κατασκευασμένο κυρίως από χιτίνη , μερικές φορές ενισχυμένο με μέταλλα (π.χ. ανθρακικό ασβέστιο στα καρκινοειδή).

• Παρέχει προστασία και υποστήριξη
• Αποτρέπει την απώλεια νερού
• Απαιτεί περιοδική απόρριψη (μολίγωμα ή έκδυση ) για ανάπτυξη

2. Τμηματοποίηση

Το σώμα χωρίζεται σε τμήματα, συχνά ομαδοποιημένα σε περιοχές (tagmata):

• Κεφάλι
• Θώρακας
• Κοιλιά

Ορισμένες ομάδες συγχωνεύουν τμήματα σε εξειδικευμένες δομές (π.χ. κεφαλοθώρακα σε αράχνες).

3. Κοινά προσαρτήματα

Τα εξαρτήματα (πόδια, κεραίες, στοματικά μέρη) είναι τμηματοποιημένα και αρθρωμένα.

• Επιτρέψτε την ακριβή και αποτελεσματική κίνηση
• Προσαρμοσμένο για περπάτημα, κολύμπι, σίτιση, αίσθηση ή αναπαραγωγή

4. Διμερής συμμετρία

Το σώμα έχει μια αριστερή και δεξιά πλευρά που αντικατοπτρίζονται η μία στην άλλη.

5. Ανοίξτε το κυκλοφορικό σύστημα

Η αιμολέμφος (ρευστό που μοιάζει με αίμα) κυκλοφορεί στις σωματικές κοιλότητες και όχι στα κλειστά αγγεία.

6. Ανάπτυξη με Molting

Τα αρθρόποδα πρέπει να αποβάλουν τον εξωσκελετό τους για να αναπτυχθούν, καθιστώντας τα προσωρινά ευάλωτα.

Ταξινόμηση αρθρόποδων

Η τεράστια ποικιλομορφία των αρθρόποδων απαιτεί ένα δομημένο σύστημα ταξινόμησης που ομαδοποιεί τους οργανισμούς με βάση την κοινή ανατομία, την ανάπτυξη και τις εξελικτικές σχέσεις. Αυτές οι κύριες ομάδες αντικατοπτρίζουν τόσο αρχαίες αποκλίσεις όσο και εξειδικευμένες προσαρμογές.

Τα αρθρόποδα χωρίζονται σε τέσσερις μεγάλες ομάδες:

1. Έντομα (Class Insecta)

• Η μεγαλύτερη ομάδα αρθρόποδων
• Σώμα χωρισμένο σε κεφάλι, θώρακα, κοιλιά
• Τρία ζευγάρια πόδια, συχνά φτερά
• Παραδείγματα:σκαθάρια, πεταλούδες, μυρμήγκια

2. Αραχνοειδείς (Τάξη Αραχνίδα)

• Δύο κύριες περιοχές του σώματος (κεφαλοθώρακας και κοιλιά)
• Τέσσερα ζεύγη ποδιών
• Δεν υπάρχουν κεραίες
• Παραδείγματα:αράχνες, σκορπιοί, κρότωνες

3. Οστρακόδερμα (Subphylum Crustacea)

• Κυρίως υδρόβια
• Δύο ζεύγη κεραιών
• Βράγχια για αναπνοή
• Παραδείγματα:καβούρια, αστακοί, γαρίδες

4. Myriapods

Περιλαμβάνει δύο κύριες ομάδες:

• Centipedes (Class Chilopoda)
  • Ένα ζεύγος ποδιών ανά τμήμα
  • Θηρευτικός
• Χιλιόποδα (Κλάση Διπλόποδα)
  • Δύο ζεύγη ποδιών ανά τμήμα
  • Detritivores

Σύγκριση μεγάλων ομάδων αρθροπόδων

Ομάδα Περιοχές σώματος Πόδια Κεραίες Πρωτεύων βιότοπος Παραδείγματα Έντομα Κεφάλι, θώρακας, κοιλιά 3 ζεύγη (6) 1 ζευγάρι Κυρίως χερσαία Σκαθάρια, πεταλούδες, μυρμήγκιαΑραχνίδιαΚεφαλοθώρακα, κοιλιά 4 ζεύγη (8) Κανένα Κυρίως χερσαίες Αράχνες, σκορπιοίΚαλακόστρακαΚεφαλοθώρακας υδρόβια Καβούρια, γαρίδες, αστακοίΜυριάποδαΚεφάλι + πολλά τμήματαΠολλά 1 ζευγάριΕπίγεια Σαρανταποδαρούσες, χιλιόποδες

Κύκλος ζωής, αναπαραγωγή και ανάπτυξη

Τα αρθρόποδα αναπαράγονται κυρίως μέσω της σεξουαλικής αναπαραγωγής , αν και ορισμένα είδη χρησιμοποιούν ασεξουαλικές μεθόδους (π.χ. παρθενογένεση).

Μοτίβα ανάπτυξης

1. Ατελής Μεταμόρφωση (Ημιμεταβολική)

• Αυγό → Νύμφη → Ενήλικος
• Η νύμφη μοιάζει με μικρό ενήλικα

2. Πλήρης Μεταμόρφωση (Ολομεταβολική)

• Αυγό → Προνύμφη → Πούπα → Ενήλικα
• Δραματική μεταμόρφωση μεταξύ των σταδίων

Γονιμοποίηση

• Η εσωτερική γονιμοποίηση είναι κοινή στα χερσαία είδη
• Εξωτερική γονιμοποίηση συμβαίνει σε πολλά υδρόβια καρκινοειδή

Φυσιολογία Αρθρόποδων

Η επιβίωση των αρθροπόδων εξαρτάται από εξειδικευμένα εσωτερικά συστήματα που υποστηρίζουν την κίνηση, την αναπνοή, τη σίτιση και την αναπαραγωγή. Ενώ αυτά τα συστήματα διαφέρουν μεταξύ των ομάδων, μοιράζονται κοινά δομικά θέματα προσαρμοσμένα στη ζωή με έναν εξωσκελετό.

Νευρικό σύστημα

• Κεντρικός εγκέφαλος με ζεύγη νευρικών χορδών
• Πολύ ανεπτυγμένο σε πολλές ομάδες
• Υποστηρίζει σύνθετες συμπεριφορές (π.χ. κοινωνικά έντομα)

Κυκλοφορικό σύστημα

• Ανοιχτό σύστημα με αιμολέμφο
• Η καρδιά αντλεί υγρό στις κοιλότητες του σώματος

Αναπνευστικό σύστημα

Διαφέρει ανά ομάδα:

• Έντομα:τραχειακοί σωλήνες
• Αραχνίδια:βιβλίο πνεύμονες ή τραχεία
• Μαλακόστρακα:βράγχια

Πεπτικό σύστημα

• Πλήρης πεπτική οδός
• Ειδικά στοματικά εξαρτήματα για διαφορετικές δίαιτες

Αναπαραγωγικό σύστημα

• Τυπικά ξεχωριστά φύλα
• Σύνθετες συμπεριφορές ζευγαρώματος σε πολλά είδη

Σύστημα απέκκρισης

• Σωληνάρια Malpighian (έντομα, αραχνοειδείς)
• Κεραιοειδείς ή πράσινοι αδένες (καρκινοειδή)

Δίαιτα και σίτιση

Τα αρθρόποδα καταλαμβάνουν σχεδόν κάθε τροφικό επίπεδο, από τους πρωταρχικούς καταναλωτές έως τα αρπακτικά και τους αποικοδομητές. Οι στρατηγικές διατροφής τους είναι στενά συνδεδεμένες με τη δομή των στοματικών μερών και του πεπτικού τους συστήματος.

Τα αρθρόποδα παρουσιάζουν σχεδόν κάθε στρατηγική διατροφής:

• Φυτοφάγα :πολλά έντομα (π.χ. κάμπιες)
• Σαρκοφάγα :αράχνες, μαντίλες
• Παμοφάγα :μυρμήγκια, κατσαρίδες
• Detrivores :χιλιόποδες
• Παράσιτα :τσιμπούρια, ψείρες

Τα διαφορετικά στοματικά τους μέρη αντικατοπτρίζουν αυτές τις δίαιτες, συμπεριλαμβανομένων των δομών μάσησης, τρυπήματος, πιπιλίσματος και σιφώνισης.

Αισθήσεις αρθρόποδων

Για να επιβιώσουν και να αναπαραχθούν, τα αρθρόποδα βασίζονται σε μια σειρά αισθητηριακών συστημάτων που ανιχνεύουν περιβαλλοντικές ενδείξεις όπως φως, χημικές ουσίες, δονήσεις και θερμοκρασία. Πολλά είδη διαθέτουν ιδιαίτερα εξειδικευμένες αισθητηριακές προσαρμογές.:

• Όραμα :σύνθετα μάτια και απλά μάτια (ocelli)
• Χημειοθεραπεία :οι κεραίες ανιχνεύουν χημικές ουσίες και φερομόνες
• Μηχανοαντίληψη :ανίχνευση αφής, δόνησης και ήχου
• Ειδικές αισθήσεις :
  • Αίσθηση κραδασμών αράχνης μέσω ιστών
  • Ανίχνευση εντόμου πολωμένου φωτός

Δομή και σχηματισμός εξωσκελετών

Ο εξωσκελετός των αρθρόποδων είναι μια σύνθετη, πολυεπίπεδη δομή που παρέχει προστασία, υποστήριξη και επιφάνεια για προσκόλληση των μυών, αλλά επιβάλλει επίσης περιορισμούς στην ανάπτυξη.

Δομή του Εξωσκελετού

Ο εξωσκελετός, ή επιδερμίδα, αποτελείται από πολλαπλά στρώματα:

• Epicuticle :Λεπτό, εξωτερικό στρώμα που μειώνει την απώλεια νερού
• Exocuticle :Σκληρυμένο στρώμα που παρέχει αντοχή (μέσω σκληρύνσεως)
• Ενδόδερμα :Πιο ευέλικτο εσωτερικό στρώμα

Στα μαλακόστρακα, ο εξωσκελετός μπορεί να ενισχυθεί με ανθρακικό ασβέστιο, αυξάνοντας την ακαμψία.

Molting (Ecdysis)

Επειδή ο εξωσκελετός δεν αναπτύσσεται, τα αρθρόποδα πρέπει να τον αποβάλλουν περιοδικά:

1. Ένας νέος, μαλακός εξωσκελετός σχηματίζεται κάτω από τον παλιό
2. Ο παλιός εξωσκελετός χωρίζεται και απορρίπτεται
3. Ο νέος εξωσκελετός διαστέλλεται και σκληραίνει

Ορμόνες όπως η εκδυσόνη ρυθμίζουν αυτή τη διαδικασία.

Περιορισμοί ανάπτυξης

• Τα αρθρόποδα είναι ευάλωτα κατά τη τήξη
• Το μέγεθος περιορίζεται από την ανάγκη στήριξης του σώματος με εξωτερικό σκελετό
• Η συχνότητα τήξης μειώνεται καθώς ο οργανισμός ωριμάζει

Εξελικτική Ιστορία των Αρθρόποδων

Τα αρθρόποδα εμφανίστηκαν 500 εκατομμύρια χρόνια πριν κατά την Περίοδο της Κάμβριας . Οι πρώιμες μορφές περιλαμβάνουν τριλοβίτες, οι οποίοι έχουν πλέον εξαφανιστεί.

Βασικές εξελικτικές καινοτομίες:

• Εξωσκελετός για προστασία και υποστήριξη
• Ενωμένα εξαρτήματα για κινητικότητα
• Τμηματοποίηση για εξειδίκευση

Τα αρθρόποδα ήταν από τα πρώτα ζώα που:

• Αποικίστε τη γη (πρώιμα αραχνίδια και έντομα)
• Αναπτύξτε πτήσεις με κινητήρα (έντομα)

Αρθρόποδα και Άνθρωποι

Οι άνθρωποι και τα αρθρόποδα αλληλεπιδρούν με πολλούς τρόπους. Οι ρόλοι των αρθροπόδων ποικίλλουν από βασικές οικολογικές υπηρεσίες έως σημαντικές επιπτώσεις στην υγεία και τις οικονομικές επιπτώσεις. Η κατανόηση αυτών των σχέσεων αναδεικνύει τόσο την αξία τους όσο και τις προκλήσεις που θέτουν.

Ευεργετικά Αρθρόποδα

• επικονιαστές :Οι μέλισσες, οι πεταλούδες και ορισμένα σκαθάρια γονιμοποιούν καλλιέργειες και άγρια φυτά, υποστηρίζοντας την παραγωγή τροφίμων και τη βιοποικιλότητα.
• Παράγοντες βιολογικού ελέγχου :Τα αρπακτικά έντομα και τα παρασιτοειδή βοηθούν στη ρύθμιση των πληθυσμών παρασίτων στη γεωργία.
• Προϊόντα :
  • Μέλι και κερί από μέλισσες
  • Μετάξι από μεταξοσκώληκες
  • Shellac από έντομα lac
• Υγεία του εδάφους :Τα μυρμήγκια, οι τερμίτες και άλλα αρθρόποδα αερίζουν το έδαφος και βοηθούν στην αποσύνθεση.

Επιβλαβή Αρθρόποδα

• Φορείς ασθενειών :Τα κουνούπια μεταδίδουν ελονοσία, δάγκειο πυρετό και άλλες ασθένειες. τα τσιμπούρια μεταδίδουν τη νόσο του Lyme.
• Γεωργικά παράσιτα :Οι ακρίδες, οι αφίδες και τα σκαθάρια βλάπτουν τις καλλιέργειες και μειώνουν τις αποδόσεις.
• Δηλητηριώδες είδος :Ορισμένες αράχνες, σκορπιοί και έντομα μπορεί να τραυματίσουν ή να βλάψουν τους ανθρώπους.

Επιστημονική και ιατρική σημασία

• Τα αρθρόποδα χρησιμεύουν ως πρότυποι οργανισμοί στην έρευνα, ειδικά το Drosophila melanogaster (μύγα φρούτων), η οποία έχει συμβάλει στη γενετική και την αναπτυξιακή βιολογία.
• Δηλητήρια από αράχνες και σκορπιούς μελετώνται για πιθανές ιατρικές εφαρμογές, συμπεριλαμβανομένης της διαχείρισης του πόνου και της ανάπτυξης φαρμάκων.

Οικολογικοί ρόλοι των αρθρόποδων

Τα αρθρόποδα είναι κεντρικής σημασίας για τη δομή και τη λειτουργία του οικοσυστήματος, επηρεάζοντας τη ροή ενέργειας, τον κύκλο των θρεπτικών συστατικών και τη δυναμική του πληθυσμού.

• επικονίαση :Πολλά ανθοφόρα φυτά εξαρτώνται από τα έντομα για την αναπαραγωγή.
• Αποσύνθεση :Τα παρασιτοφάγα, όπως τα σκαθάρια και τα χιλιόποδα διασπούν την οργανική ύλη, ανακυκλώνοντας τα θρεπτικά συστατικά.
• Διατροφικοί ιστοί :Τα αρθρόποδα χρησιμεύουν και ως αρπακτικά και ως θήραμα, σχηματίζοντας κρίσιμους κρίκους στις τροφικές αλυσίδες.
• Σχηματισμός εδάφους :Τα είδη που τρυπώνουν βελτιώνουν τη δομή του εδάφους και τη γονιμότητα.
• Έλεγχος πληθυσμού :Τα αρπακτικά αρθρόποδα ρυθμίζουν πληθυσμούς άλλων οργανισμών, συμπεριλαμβανομένων των παρασίτων.

Χωρίς τα αρθρόποδα, τα περισσότερα οικοσυστήματα θα κατέρρεαν ή θα λειτουργούσαν πολύ διαφορετικά.

Γιατί τα αρθρόποδα είναι τόσο επιτυχημένα

Τα αρθρόποδα είναι η πιο επιτυχημένη ομάδα ζώων όσον αφορά την ποικιλομορφία, την αφθονία και την οικολογική κατανομή. Αρκετά βασικά χαρακτηριστικά εξηγούν αυτήν την επιτυχία.

• Προστατευτικός εξωσκελετός :Ασπίδες έναντι των αρπακτικών και του περιβαλλοντικού στρες
• Κοινά παραρτήματα :Ενεργοποίηση αποτελεσματικής μετακίνησης και εξειδίκευσης
• Τμηματοποίηση :Επιτρέπει στις περιοχές του σώματος να εξελίσσουν εξειδικευμένες λειτουργίες
• Μικρό μέγεθος :Επιτρέπει την εκμετάλλευση πολλών οικολογικών κόγχων
• Υψηλά ποσοστά αναπαραγωγής :Υποστηρίζει την ταχεία αύξηση του πληθυσμού και την προσαρμογή
• Μεταμόρφωση :Μειώνει τον ανταγωνισμό μεταξύ των σταδίων εφήβων και ενηλίκων
• Πτήση (σε έντομα) :Επιτρέπει τη διασπορά και την πρόσβαση σε νέους οικοτόπους

Μαζί, αυτά τα χαρακτηριστικά επιτρέπουν στα αρθρόποδα να ευδοκιμούν σχεδόν σε κάθε περιβάλλον στη Γη.

Συνήθεις παρανοήσεις

• Όλα τα αρθρόποδα είναι έντομα.
  Δεν είναι αλήθεια. Τα έντομα είναι μόνο μία υποομάδα.
• Τα αρθρόποδα είναι απλοί οργανισμοί.
  Πολλοί παρουσιάζουν περίπλοκες συμπεριφορές, συμπεριλαμβανομένης της επικοινωνίας και της κοινωνικής οργάνωσης.
• Οι αράχνες είναι έντομα.
  Οι αράχνες είναι αραχνοειδείς, όχι έντομα.
• Όλα τα αρθρόποδα είναι επιβλαβή.
  Τα περισσότερα είναι ακίνδυνα ή ωφέλιμα (π.χ. επικονιαστές, αποικοδομητές).

Συχνές ερωτήσεις

Ποιο είναι το μεγαλύτερο αρθρόποδο;
Το ιαπωνικό καβούρι αράχνη μπορεί να έχει άνοιγμα ποδιών πάνω από 3,5 μέτρα (11 πόδια).

Ποιο είναι το μικρότερο αρθρόποδο;
Ορισμένες παρασιτικές σφήκες έχουν μήκος μικρότερο από 0,2 mm.

Έχουν τα αρθρόποδα οστά;
Όχι. Έχουν εξωτερικό σκελετό αντί για εσωτερικά οστά.

Γιατί τα αρθρόποδα λιώνουν;
Ο άκαμπτος εξωσκελετός τους δεν μεγαλώνει, επομένως πρέπει να τον αποβάλουν για να αυξηθεί σε μέγεθος.

Πόσα είδη αρθρόποδων υπάρχουν;
Περιγράφονται περισσότερα από 1 εκατομμύριο είδη και εκατομμύρια περισσότερα είναι πιθανό να παραμένουν ανεξερεύνητα.

Ενδιαφέροντα στοιχεία για τα αρθρόποδα

• Τα αρθρόποδα αποτελούν πάνω από το 80% όλων των γνωστών ζωικών ειδών .
• Τα έντομα από μόνα τους ευθύνονται για την πλειοψηφία της ζωικής ποικιλότητας.
• Μερικά αρθρόποδα, όπως τα πεταλοειδή καβούρια, θεωρούνται ζωντανά απολιθώματα .
• Το πιο γρήγορο αρθρόποδο της ξηράς είναι ο κάνθαρος τίγρης, που μπορεί να τρέχει εξαιρετικά γρήγορα σε σχέση με το μέγεθος του σώματός του.
• Πολλά έντομα μπορούν να σηκώσουν πολλαπλάσιο του σωματικού τους βάρους.
• Τα αρθρόποδα υπάρχουν σχεδόν σε κάθε περιβάλλον, συμπεριλαμβανομένων των ακραίων οικοτόπων όπως οι οπές βαθέων υδάτων και οι ερήμους.
• Ορισμένα είδη, όπως τα τζιτζίκια, έχουν συγχρονισμένους κύκλους ζωής που διαρκούν έως και 17 χρόνια.

Αναφορές και περαιτέρω ανάγνωση

• Cutler, Β. (1980). «Χαρακτηριστικά της επιδερμίδας των αρθροπόδων και μονοφυλία αρθροπόδων». Επιστήμες Κυτταρικής και Μοριακής Ζωής . 36 (8):953, doi:10.1007/BF0195381
• Ødegaard, Frode (2000). "Πόσα είδη αρθρόποδων; Η εκτίμηση του Erwin αναθεωρήθηκε". Biological Journal of the Linnean Society . 71 (4):583–597. doi:10.1006/bijl.2000.0468
• Regier, Jerome C.; Shultz, J. W.; Zwick, Α.; Hussey, Α.; Ball, Β.; Wetzer, R.; Martin, J. W.; Cunningham, C. W.; et al. (2010). «Σχέσεις αρθρόποδων που αποκαλύφθηκαν με φυλογονιδιωματική ανάλυση αλληλουχιών που κωδικοποιούν πυρηνικές πρωτεΐνες». Φύση . 463 (7284):1079–1084. doi:10.1038/nature08742
• Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Ασπόνδυλος Ζωολογία (7η έκδ.). Μπρουκς/Κόουλ. ISBN 978-0-03-025982-1.