Γιατί η θέση του προαγωγού διαφέρει μεταξύ των προκαρυωτικών και των ευκαρυωτικών;
Ακολουθεί μια ανάλυση των βασικών διαφορών:
προκαρυωτικά:
* Απλή δομή προαγωγού: Οι προκαρυωτικοί προαγωγοί είναι συνήθως σύντομοι και περιέχουν δύο συντηρημένες αλληλουχίες, το κουτί -10 (πλαίσιο Pribnow) και το κιβώτιο -35, τα οποία αναγνωρίζονται από τον συντελεστή Sigma της RNA πολυμεράσης.
* Κλείσιμο γειτνίαση με την τοποθεσία έναρξης της μεταγραφής: Αυτά τα κουτιά βρίσκονται σχετικά κοντά στη θέση εκκίνησης της μεταγραφής (περίπου -10 και -35 βάσεις προς τα πάνω), επιτρέποντας μια απλή και αποτελεσματική διαδικασία έναρξης.
* Άμεση αλληλεπίδραση με RNA πολυμεράση: Η πολυμεράση RNA συνδέεται άμεσα στην περιοχή προαγωγού, διευκολύνεται από τον παράγοντα Sigma που αναγνωρίζει τα πλαίσια -10 και -35. Αυτή η άμεση αλληλεπίδραση επιτρέπει την έναρξη της μεταγραφής.
ευκαρυώτες:
* Πιο πολύπλοκη δομή προαγωγού: Οι ευκαρυωτικοί υποκινητές είναι πιο πολύπλοκες και περιέχουν μια ευρύτερη ποικιλία στοιχείων, συμπεριλαμβανομένου του βασικού προαγωγού (που περιέχει το πλαίσιο Tata, στοιχείου εκκίνησης και στοιχείου προαγωγού) και ανάντη ρυθμιστικά στοιχεία (όπως ενισχυτές και σιγαστήρες).
* Περαιτέρω απόσταση από την τοποθεσία έναρξης μεταγραφής: Οι ευκαρυωτικοί υποκινητές μπορούν να εντοπιστούν πολύ πιο μακριά από τη θέση εκκίνησης της μεταγραφής, μερικές φορές ακόμη και χιλιάδες βάσεις ανάντη.
* Έμμεση αλληλεπίδραση με RNA πολυμεράση: Αντί να δεσμεύει άμεσα τον υποκινητή, η RNA πολυμεράση II σε ευκαρυώτες απαιτεί τη συναρμολόγηση ενός συμπλέγματος παραγόντων μεταγραφής (γενικοί παράγοντες μεταγραφής) για να ξεκινήσει η μεταγραφή. Αυτοί οι παράγοντες δεσμεύονται στα στοιχεία του πυρήνα προαγωγού και προσλαμβάνουν πολυμεράση RNA II.
Γιατί υπάρχουν αυτές οι διαφορές:
* πολυπλοκότητα της ρύθμισης των γονιδίων: Οι ευκαρυώτες έχουν ένα πολύ πιο περίπλοκο σύστημα γονιδιακής ρύθμισης, που περιλαμβάνει μια ευρύτερη σειρά παραγόντων και ρυθμιστικών μηχανισμών. Η σύνθετη δομή προαγωγού και η εμπλοκή των παραγόντων μεταγραφής επιτρέπουν τον υψηλότερο βαθμό ελέγχου της γονιδιακής έκφρασης.
* Πυρηνική διαμερισματοποίηση: Στα ευκαρυωτικά, η μεταγραφή εμφανίζεται μέσα στον πυρήνα, που διαχωρίζεται από τη μετάφραση στο κυτταρόπλασμα. Αυτή η διαμερισματοποίηση απαιτεί πιο περίτεχους μηχανισμούς για τη ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης, η οποία αντικατοπτρίζεται στην πολυπλοκότητα των ευκαρυωτικών προαγωγών.
* Δομή χρωματίνης: Το ευκαρυωτικό DNA συσκευάζεται σε χρωματίνη, μια σύνθετη δομή DNA και πρωτεϊνών. Αυτή η συσκευασία παρουσιάζει ένα εμπόδιο στη μεταγραφή και απαιτεί πρόσθετους μηχανισμούς για την πρόσβαση στο DNA. Αυτό αντιμετωπίζεται εν μέρει από τη σύνθετη δομή προαγωγού και τη συμμετοχή παραγόντων μεταγραφής.
Στην ουσία, οι διαφορές στη δομή και την τοποθέτηση του προαγωγού αντικατοπτρίζουν τις πολύ διαφορετικές οργανωτικές και ρυθμιστικές προκλήσεις που αντιμετωπίζουν οι προκαρυώτες και οι ευκαρυώτες. Οι ευκαρυωτικοί υποκινητές είναι προσαρμοσμένοι για να χειριστούν τις περιπλοκές της κυτταρικής τους οργάνωσης και της γονιδιακής ρύθμισης, ενώ οι προκαρυωτικοί προαγωγοί δίνουν προτεραιότητα στην αποτελεσματικότητα και την άμεση αλληλεπίδραση με το μηχανισμό μεταγραφής.
