Κεντροσωμική συνάρτηση:Φυτό vs. Ζωικό Κύτταρο

Το κεντρόσωμα είναι ένα ενδοκυτταρικό οργανίδιο του οποίου η κύρια λειτουργία είναι να οργανώνει τους μικροσωληνίσκους του κυττάρου. Οι μικροσωληνίσκοι μπορούν να θεωρηθούν ως ο σκελετός του κυττάρου, επομένως τα κεντροσώματα είναι τα οργανίδια που χρησιμεύουν ως ο πείρος και το ικρίωμα που οργανώνει και αγκυρώνει τον κυτταρικό σκελετό.

Τα κεντροσώματα παίζουν επίσης ρόλο στην κυτταρική μίτωση - τη διαδικασία με την οποία ένα κύτταρο αναπαράγεται χωρίζοντας σε δύο πανομοιότυπα αντίγραφα. Τα κεντροσώματα βοηθούν στο σχηματισμό της μιτωτικής ατράκτου που είναι η δομή που προσκολλάται στα χρωμοσώματα και τα απομακρύνει κατά τη μίτωση. Το κεντρόσωμα ανακαλύφθηκε για πρώτη φορά το 1883 από τον Eduoard Van Beneden και του δόθηκε το επίσημο όνομά του το 1888.

Τα κεντροσώματα βρίσκονται μόνο σε ευκαρυωτικά μεταζωάρια (πολυκύτταρα ζώα). Στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς, τα κεντροσώματα χρησιμεύουν ως m icrot ubule o οργάνωση γ εισάγετε (MTOC) του κελιού. Τα φυτά και οι μύκητες χρησιμοποιούν άλλη δομή MTOC για να οργανώσουν τους μικροσωληνίσκους τους. Στα πολυκύτταρα ζώα, τα κεντροσώματα είναι ένας από τους κύριους λόγους για τους οποίους τα κύτταρα έχουν σαφώς καθορισμένο σχήμα και δομή.

Το κεντρόσωμα οργανώνει τους μικροσωληνίσκους σε ένα αποτελεσματικό ακτινωτό σχέδιο, το οποίο διατηρεί το κύτταρο στο σχήμα του. Το κεντρόσωμα παρέχει επίσης ένα κέντρο από το οποίο ξεκινά η κυτταρική διαίρεση, το οποίο αποτρέπει σφάλματα στην αντιγραφή κατά τη διάρκεια της κυτταρικής μίτωσης. Τα κύτταρα που δεν έχουν κεντροσώματα τείνουν να είναι λιγότερο αποτελεσματικά στη μίτωση, καθώς η έλλειψη κεντρικής οργανωτικής δομής εμποδίζει το κύτταρο να βρει μια κατάλληλη θέση εντοπισμού για την έναρξη της μίτωσης.

Σύνθεση/Δομή κεντροσωμάτων

Τα κεντροσώματα είναι ένα σύμπλεγμα οργανιδίων που αποτελείται από δύο υπομονάδες που ονομάζονται centrioles  διατεταγμένα κάθετα μεταξύ τους. Γύρω από το σύμπλεγμα υπάρχει ένα πλέγμα από διάφορες πρωτεΐνες που ονομάζονται περικεντρικό υλικό. Το περικεντρικό υλικό περιέχει τις πρωτεΐνες που είναι υπεύθυνες για τη συναρμολόγηση και την αγκύρωση των μικροσωληνίσκων. γ-τουμπουλίνη, περικεντρίνη και εννεΐνη. Το περικεντρικό υλικό συγκρατεί τα κεντρόλια μαζί και χρησιμεύει ως θέσεις δέσμευσης για τους μικροσωληνίσκους.

Κάθε κεντριόλιο αποτελείται από μια σειρά μικροσωληνίσκων διατεταγμένων σε σχήμα σωλήνα. Οι μικροσωληνίσκοι αποτελούνται από δύο είδη πρωτεϊνών:α-τουμπουλίνη και β-τουμπουλίνη. Οι μικροσωληνίσκοι σχηματίζονται όταν τα διμερή της α-τουμπουλίνης και της β-τουμπουλίνης συνενώνονται σε πολωμένες αλυσίδες. Αυτές οι πολωμένες αλυσίδες στη συνέχεια διατάσσονται σε ένα κυκλικό σχέδιο γύρω από έναν μόνο ακτινωτό άξονα. Συνηθέστερα, κάθε κεντριόλιο αποτελείται από 27 μεμονωμένες αλυσίδες μικροσωληνίσκων, διατεταγμένες ακτινικά σε ομάδες των 3. Σε μια χούφτα οργανισμών, τα κεντριόλια είτε έχουν διαφορετικό αριθμό μικροσωληνίσκων είτε δεν έχουν ακτινική συμμετρία. Οι μύγες, για παράδειγμα, έχουν κεντριόλιο που αποτελείται από διπλούς κλώνους μικροσωληνίσκων, αντί από τριπλούς κλώνους.

Κάθε κεντρόσωμα περιέχει δύο κεντρόλια, που ονομάζονται μητέρα  και κόρη  κεντριόλιο. Η μητρική κεντρίόλη είναι η μεγαλύτερη από το ζεύγος. Κατά την αντιγραφή του DNA που προηγείται της κυτταρικής διαίρεσης, θα σχηματιστούν 2 νέα κεντρόλια στα εγγύς άκρα των υπαρχόντων μητρικών και θυγατρικών κεντρόλων. Αυτές οι πρόσφατα κατασκευασμένες κεντρόλες γίνονται κόρη στο νέο ζευγάρι. Κατά τη διάρκεια της μίτωσης, το αρχικό ζεύγος μητέρας-κόρης θα διαχωριστεί καθώς το κύτταρο χωρίζεται, δίνοντας ένα ζευγάρι μητέρας-κόρης σε κάθε νέο κύτταρο που σχηματίζεται κατά τη μίτωση. Τόσο η μητρική όσο και η θυγατρική κεντρίόλη συνδέονται μεταξύ τους με ίνες που βρίσκονται στο εγγύς άκρο κάθε κεντρολίου.

Σε σύγκριση με άλλες δομές μικροσωληνίσκων, τα κεντροσώματα είναι πολύ εύρωστα και σταθερά. Οι περισσότεροι μικροσωληνίσκοι αποικοδομούνται μάλλον γρήγορα, γι' αυτό το κύτταρο εργάζεται συνεχώς για την παραγωγή τους. Οι μικροσωληνίσκοι κεντρολίου, από την άλλη πλευρά, συγκρατούνται μαζί με ειδικές πρωτεΐνες ειδικές για το κεντριόλιο που συμβάλλουν στη μακροπρόθεσμη σταθερότητα. Πιστεύεται επίσης ότι αυτή η αυξημένη σταθερότητα οφείλεται εν μέρει σε τροποποιήσεις μετά την κατασκευή των μικροσωληνίσκων κεντρολίου. Φαίνεται επίσης ότι υπάρχει κάποιος μηχανισμός που ρυθμίζει το μήκος της κεντρολίου, αν και δεν υπάρχει ακόμα σε βάθος κατανόηση των μηχανισμών ρύθμισης του μήκους.

Συναρτήσεις κεντροσωμάτων

Η κύρια λειτουργία των κεντροσωμάτων είναι να διεγείρουν την παραγωγή και να οργανώνουν την κατανομή και τον προσανατολισμό των μικροσωληνίσκων στο κύτταρο. Οι μικροσωληνίσκοι παίζουν πολλές λειτουργίες στο κύτταρο, από το να του δίνουν σχήμα/δομή έως να λειτουργούν ως ένα είδος «λεωφόρου» για ενδοκυτταρική μεταφορά. Ως εκ τούτου, η δράση των κεντρολίων στη δημιουργία και την οργάνωση μικροσωληνίσκων επηρεάζει ουσιαστικά κάθε άλλη λειτουργία του κυττάρου παρέχοντας το φυσικό πλαίσιο πάνω στο οποίο λειτουργεί το κύτταρο.

Τα κεντροσώματα είναι σε θέση να προσανατολίζουν χωρικά τους μικροσωληνίσκους λόγω της εγγενούς πολικότητας των μικροσωληνίσκων. Κάθε μικροσωληνίσκος έχει ένα άκρο + και ένα άκρο, το οποίο καθορίζει τον τρόπο αλληλεπίδρασης με άλλες κυτταρικές δομές. Το – άκρο των μικροσωληνίσκων έλκεται στο κεντρόσωμα, έτσι θα προσκολληθούν με το άκρο + στραμμένο προς το εξωτερικό του κυττάρου. Δεδομένου ότι τα κεντρόλια, και τα κεντροσώματα κατ' επέκταση, είναι υπεύθυνα για τον πυρήνα των μικροσωληνίσκων, μπορούν να καθορίσουν τη θέση και τον προσανατολισμό των μικροσωληνίσκων. Οι πρωτεΐνες στο περικεντρικό υλικό διεγείρουν την παραγωγή πρωτεϊνών τουμπουλίνης. Η γ-τουμπουλίνη που βρίσκεται στο περικεντρικό υλικό είναι διατεταγμένη σε ένα δακτυλιοειδή σύμπλοκο που μιμείται το + πολωμένο άκρο, δίνοντας στο - άκρο των μικροσωληνίσκων μια θέση για σύνδεση.

Τα κεντροσώματα παίζουν σημαντικό ρόλο στην κυτταρική αναπαραγωγή. Τα κεντροσώματα σχηματίζουν τον πυρήνα της μιτωτικής ατράκτου, του προσαρτήματος που διαχωρίζει τις αδελφές χρωματίδες κατά τη διάρκεια της μίτωσης. Κατά την αντιγραφή του DNA, το πρώτο βήμα της κυτταρικής διαίρεσης, το σύμπλεγμα κεντροσώματος αντιγράφεται. Μετά το σχηματισμό, τα δύο κεντροσώματα (το καθένα περιέχει δύο κεντρόλια) μεταναστεύουν στα αντίθετα άκρα του κυττάρου και αρχίζουν να κατασκευάζουν τη μιτωτική άτρακτο. Σε αυτό το σημείο, η μεμβράνη που περιβάλλει τον πυρήνα του κυττάρου διαλύεται, εκθέτοντας τα χρωμοσώματα.

Η άτρακτος αποτελείται κυρίως από μικροσωληνίσκους που συνδέονται με τα χρωμοσώματα του κυττάρου μέσω της δράσης ειδικών πρωτεϊνών που ονομάζονται κινετοχώρες. Η θέση των δύο κεντροσωμάτων σε κάθε πόλο των κυττάρων ευθυγραμμίζει τα δύο χρωμοσώματα το ένα πάνω στο άλλο. Αυτή η επανευθυγράμμιση των χρωμοσωμάτων του κυττάρου είναι απαραίτητη για την ακριβή χρωμοσωμική διαίρεση και για τον προσδιορισμό του επιπέδου της κυτταρικής διαίρεσης. Η κεντρική γραμμή που διασχίζει το κελί που αντιπροσωπεύει το επίπεδο διαίρεσης ονομάζεται πλάκα μετάφασης.

Εάν η συσκευή της ατράκτου έχει τα + άκρα της προσαρτημένα στα χρωμοσώματα και τα άκρα - προσκολλημένα στο κεντρόσωμα που βρίσκεται στους πόλους του κυττάρου, λαμβάνει χώρα η πραγματική διαίρεση του κυττάρου. Στο κεντρικό τμήμα της συσκευής της ατράκτου, οι μικροσωληνίσκοι θα αποπολυμεριστούν, προκαλώντας τους να συστέλλονται και να ασκούν τάση προς την κατεύθυνση οποιουδήποτε πόλου. Τα συνδεδεμένα χρωμοσώματα στη συνέχεια αποσπώνται και αναδιοργανώνονται σε δύο διακριτούς πυρήνες ο καθένας με ένα ζεύγος χρωμοσωμάτων. Τέλος, το κυτταρικό κυτταρόπλασμα διαιρείται και παράγει δύο πανομοιότυπα κύτταρα.

Αν και εμπλέκεται σε μεγάλο βαθμό στη διαδικασία της μίτωσης, φαίνεται ότι τα κεντροσώματα δεν είναι απαραίτητα για την κυτταρική διαίρεση. Όπως αναφέρθηκε προηγουμένως, τα φυτικά και μυκητιακά κύτταρα στερούνται κεντροσωμάτων, αλλά εξακολουθούν να υφίστανται μίτωση. Στα φυτικά και μυκητιακά κύτταρα, κάποια άλλη κυτταρική δομή αναλαμβάνει το ρόλο του κέντρου οργάνωσης των μικροσωληνίσκων. Ακόμη και στους ευκαρυώτες, τα κεντροσώματα δεν φαίνεται να είναι απαραίτητα για τη μίτωση.

Πειράματα με την κοινή μύγα Drosophila δείχνουν ότι η κυτταρική διαίρεση μπορεί να συμβεί ακόμα και όταν τα κεντροσώματα έχουν απενεργοποιηθεί. Έτσι, πιστεύεται ότι ο πρωταρχικός σκοπός του κεντροσώματος δεν είναι να κάνει δυνατή την κυτταρική διαίρεση, αλλά να το κάνει πολύ πιο αποτελεσματικό και ακριβές. Τα κύτταρα που δεν έχουν κεντροσώματα είναι πιο πιθανό να αναπαραχθούν εσφαλμένα, οδηγώντας σε πρόωρο κυτταρικό θάνατο, εσφαλμένη φυσική ανάπτυξη ή δυνητικά επιβλαβείς γενετικές μεταλλάξεις. Οι μύγες, για παράδειγμα, μπορούν να αναπτυχθούν από προνύμφες σε ενήλικες χωρίς κεντροσώματα. Κατά την ανάπτυξη, τα κύτταρα διατάσσονται κανονικά χωρίς τη δράση των κεντροσωμάτων. Ωστόσο, οι μύγες των φρούτων που αναπτύσσονται με τέτοιο τρόπο θα πεθάνουν λίγο μετά την ενηλικίωση, καθώς τα αισθητήρια κύτταρα τους δεν αναπτύσσουν τις κατάλληλες βλεφαρίδες.

Κεντροσωμική εκτροπή και καρκίνος

Εκτροπές και ελαττώματα στη δομή και τη λειτουργία του κεντροσώματος έχουν συσχετιστεί με μια ποικιλία καρκίνων και όγκων. Τα καρκινικά κύτταρα τείνουν να έχουν κεντροσώματα που είναι πολύ μεγάλα λόγω περίσσειας περικεντρικού υλικού. Επιπλέον, οι όγκοι συχνά περιέχουν κύτταρα με ακατάλληλη ποσότητα κεντροσωμάτων. Η γένεση ενός εσφαλμένου αριθμού κεντροσωμάτων έχει έναν αριθμό πιθανών μηχανισμών, οι περισσότεροι που σχετίζονται με τη γονιδιωματική αστάθεια λόγω ακατάλληλης αντιγραφής του DNA.

Το 1902, ο Γερμανός βιολόγος Theodor Boveri υπέθεσε ότι ο αυξημένος αριθμός κεντροσωμάτων στα κύτταρα προκαλεί καρκίνο. Σκέφτηκε ότι η υπερβολική δραστηριότητα των κεντροσωμάτων στα διαιρούμενα κύτταρα θέτει σε κίνδυνο την ακεραιότητα των χρωμοσωμάτων, με αποτέλεσμα τη γονιδιωματική αστάθεια και το σχηματισμό κακοήθων όγκων. Αν και η αρχική του θεωρία ήταν ακριβής από πολλές απόψεις, σε αυτό το σημείο, η ακριβής αιτιώδης σχέση μεταξύ της ενίσχυσης του κεντροσώματος και του καρκίνου δεν είναι γνωστή. Είναι πιθανό ότι η εκτροπή κεντροσώματος παρέχει ένα είδος μηχανισμού ανάδρασης για την εξέλιξη των καρκινικών όγκων. Η παρουσία εκτροπών κεντροσωμάτων συμβάλλει στην ακατάλληλη κυτταρική διαίρεση, η οποία οδηγεί σε περισσότερα ογκώδη κύτταρα με εκτροπές κεντροσωμάτων και ούτω καθεξής.

Εξέλιξη κεντροσωμάτων

Τα κεντροσώματα είναι ένα εξελικτικά παλιό οργανίδιο καθώς υπάρχουν σε πολλά πρώιμα ευκαρυωτικά είδη. Τα γονίδια που κωδικοποιούν τα κεντροσώματα ονομάζονται κεντρίνια και υπάρχουν στους πρώτους κοινούς προγόνους όλων των ευκαρυωτικών οργανισμών. Αντίθετα, τα αρχαία και τα βακτήρια δεν έχουν γονίδια ανάλογα με τα κεντρίνια, επομένως η παρουσία κεντρίνων αποτελεί μοναδικό χαρακτηριστικό των ευκαρυωτικών οργανισμών. Είδη όπως η μύγα των φρούτων έχουν χάσει μία από τις δύο κύριες ομάδες κεντρίνων, γεγονός που εξηγεί την ανώμαλη δομή κεντροσώματος τους.