Χρήση της ανάλυσης DNA για τον προσδιορισμό του DPS και της πληθυσμιακής προέλευσης του εξαιρετικά μεταναστευτικού οξύρρυγχου του Ατλαντικού

Υπάρχουν μεταξύ 25 και 27 είδη οξύρρυγχων στα εύκρατα νερά του βόρειου ημισφαιρίου, και όλοι οι πληθυσμοί εξαντλούνται ή απειλούνται με εξαφάνιση λόγω της υπερσυλλογής και της αλλαγής του οικοτόπου. οξύρρυγχος του Ατλαντικού Acipenser oxyrinchus oxyrinchus ήταν κάποτε κατανεμημένο και στις δύο πλευρές του Ατλαντικού Ωκεανού, αλλά οι τελευταίοι ευρωπαϊκοί πληθυσμοί στη Βαλτική πίστευαν ότι εξοντώθηκαν τη δεκαετία του 1960. Ο οξύρρυγχος του Ατλαντικού είναι ανάδρομος και αναπαράγεται ιστορικά σε 38 ποταμούς κατά μήκος της ακτής του Ατλαντικού της Βόρειας Αμερικής από τον ποταμό St. άλλα έξι. Όλοι οι πληθυσμοί είχαν εξαντληθεί σοβαρά στα τέλη του 19ου αιώνα λόγω της αχαλίνωτης υπερσυγκομιδής λόγω της μανίας του χαβιαριού και, σε πιο πρόσφατους χρόνους, της κατασκευής φραγμάτων που συχνά απέκλειαν την πρόσβαση σε περιοχές ωοτοκίας στο ποτάμι.

Η δημόσια ανησυχία για την ανοικοδόμηση των πληθυσμών εν μέρει πηγάζει από το τεράστιο μέγεθος των δειγμάτων (έως 800 λίβρες σε βάρος και 14 πόδια σε μήκος), τη μακροζωία τους (έως 60 χρόνια) και την προϊστορική παρουσία τους κατά την Κρητιδική περίοδο περίπου 120 εκατομμύρια πριν από χρόνια. Οι πληθυσμοί οξύρρυγχων του Ατλαντικού καταγράφηκαν ως «απειλούμενοι» ή «απειλούμενοι» στις ΗΠΑ βάσει του νόμου περί απειλούμενων ειδών (ESA) το 2012 και ως «απειλούμενοι» στον Καναδά το 2011 από την Επιτροπή για την Κατάσταση Απειλούμενης Άγριας Ζωής στον Καναδά (COSEWIC). Ο γενετικός χαρακτηρισμός των πληθυσμών οξύρρυγχων του Ατλαντικού έχει χρησιμεύσει ως θεμέλιο για τον τρόπο με τον οποίο γίνεται η ομοσπονδιακή διαχείριση του είδους στις ΗΠΑ στο πλαίσιο της ESA. Ως αποτέλεσμα, ο οξύρρυγχος του Ατλαντικού καταγράφεται και διαχειρίζεται ως πέντε Διακεκριμένα Τμήματα Πληθυσμού (DPS). Κάθε DPS αποδείχθηκε ότι είναι γενετικά διακριτό και θεωρείται ότι αποτελεί σημαντική μονάδα στην κατανομή του είδους. Υπάρχουν πολλοί γνωστοί και ίσως ακόμη να ανακαλυφθούν πληθυσμοί αναπαραγωγής σε κάθε DPS. Η σύγχρονη κατάσταση της αφθονίας του πληθυσμού ποικίλλει πολύ και επομένως ορισμένοι πληθυσμοί και DPS απαιτούν μεγαλύτερη προστασία από ανθρωπογενείς απειλές από άλλους.

Ο νεαρός οξύρρυγχος του Ατλαντικού περιορίζεται στις γενέθλιες εκβολές του για 2-6 χρόνια, μετά τα οποία τα υποενήλικα και τα ενήλικα είναι ιδιαίτερα μεταναστευτικά, παρουσιάζοντας μεγάλης εμβέλειας και παρατεταμένες μετακινήσεις στα παράκτια ύδατα σε θαλάσσιες τοποθεσίες και μη γενέθλια εκβολές απομακρυσμένες από τα γενέθλια ποτάμια τους όπου σχηματίζονται συσσωματώσεις μικτής πληθυσμιακής προέλευσης και όπου μπορεί να είναι ευάλωτες σε ανθρωπογενείς απειλές. Τα ενήλικα επιστρέφουν στα γενέθλια ποτάμια τους για να γεννήσουν μόνο σε ηλικίες που κυμαίνονται από 9-25 ετών ανάλογα με τον πληθυσμό καταγωγής τους. Η αποτελεσματική διαχείριση υπαγορεύει να καθορίζονται οι σχετικές συνεισφορές κάθε DPS και πληθυσμού σε μικτές συναθροίσεις σε παράκτια ύδατα και μη γενέθλιες εκβολές ποταμών.

Ο οξύρρυγχος του Ατλαντικού επιδεικνύει υψηλή πιστότητα στα γενέθλια ποτάμια του. Η αλληλουχία μιτοχονδριακού DNA και οι πολυμορφισμοί του μικροδορυφορικού DNA παρέχουν εγγενείς γενετικές ετικέτες που έχουν χρησιμοποιηθεί για να χαρακτηρίσουν μεμονωμένους πληθυσμούς ωοτοκίας οξύρρυγχου του Ατλαντικού, να καθορίσουν τη γενετική δομή του πληθυσμού τους και να εκτιμήσουν τις εξελικτικές τους σχέσεις. Αυτοί οι γενετικοί πολυμορφισμοί έχουν επίσης χρησιμοποιηθεί για τον ποσοτικό προσδιορισμό της αναλογίας κάθε πληθυσμού αναπαραγωγής σε μικτές συσσωματώσεις χρησιμοποιώντας Ανάλυση Μικτών Αποθεμάτων (MSA) και για τον προσδιορισμό της πληθυσμιακής προέλευσης μεμονωμένων δειγμάτων με δοκιμή μεμονωμένης ανάθεσης (IBA).

Η επιτυχής χρήση αυτής της προσέγγισης απαιτεί τον προσδιορισμό των προφίλ DNA μεμονωμένων πληθυσμών ωοτοκίας που συμβάλλουν σε μικτές συσσωματώσεις χρησιμοποιώντας δείγματα που είναι ασφαλώς γενέθλια στους ποταμούς στους οποίους συλλέχθηκαν, π.χ. Στη συνέχεια, οι ίδιοι γενετικοί δείκτες διερευνώνται σε δείγματα από μικτές συσσωματώσεις και συγκρίνονται στατιστικά με εκείνους των πληθυσμών ωοτοκίας αναφοράς. Πρέπει να σημειωθούν δύο προϋποθέσεις για την επιτυχή χρήση αυτής της προσέγγισης. Πρώτον, οι πληθυσμοί αναπαραγωγής πρέπει να είναι γενετικά διακριτοί, όσο μεγαλύτερες είναι οι γενετικές διαφορές μεταξύ των πληθυσμών τόσο μεγαλύτερη είναι η ακρίβεια των εκτιμήσεων MSA και IBA. Δεύτερον, θα πρέπει να χαρακτηριστούν οι περισσότεροι, αν όχι όλοι, πληθυσμοί αναπαραγωγής που συμβάλλουν σε μικτές συσσωματώσεις.

Χρησιμοποιήσαμε αυτήν τη γενετική προσέγγιση σε αρκετές μελέτες για να εκτιμήσουμε τη συμβολή μεμονωμένων πληθυσμών αναπαραγωγής και DPS σε μικτές συσσωματώσεις οξύρρυγχου του Ατλαντικού που είναι ευάλωτοι σε γνωστές ανθρωπογενείς διαταραχές. Για παράδειγμα, είναι γνωστό ότι τα παρεμπίπτοντα αλιεύματα οξύρρυγχου του Ατλαντικού στην παράκτια αλιεία των ΗΠΑ είναι σημαντικά και ότι η θνησιμότητα σε ορισμένους τύπους εργαλείων μπορεί να είναι υψηλή (έως και 20% για τα απλάδια δίχτυα). Στην πραγματικότητα, έχει υποτεθεί ότι η θνησιμότητα από τα παρεμπίπτοντα αλιεύματα είναι ο κύριος λόγος για τη συνεχή μείωση ορισμένων πληθυσμών και την αποτυχία άλλων να ανοικοδομήσουν. Επομένως, ήταν σημαντικό να ποσοτικοποιηθεί η ευαισθησία μεμονωμένων πληθυσμών και DPS στα συνολικά παράκτια παρεμπίπτοντα αλιεύματα και στις αλληλεπιδράσεις με διαφορετικούς τύπους εργαλείων.

Ως απάντηση, αξιολογήσαμε τη σχετική συνεισφορά μεμονωμένων πληθυσμών και DPS στα παρεμπίπτοντα αλιεύματα οξύρρυγχου του Ατλαντικού στα θαλάσσια ύδατα από το Maine στη Βόρεια Καρολίνα (Wirgin et al. 2015a). Διαπιστώσαμε ότι ο πληθυσμός του ποταμού Hudson της Νέας Υόρκης συνεισέφερε περισσότερο στα παράκτια παρεμπίπτοντα αλιεύματα (42% έως 46%) και υπέστη τη μεγαλύτερη συχνότητα θνησιμότητας (48%) σε συναντήσεις με βράγχια δίχτυα. Επιπλέον, μαθεύτηκε ότι ορισμένα δείγματα, ιδιαίτερα αυτά από πληθυσμούς στο Νότιο Ατλαντικό DPS, μετακινήθηκαν μεγάλες αποστάσεις πριν από το παράκτιο παρεμπίπτον αλίευμά τους.

Μεγάλος αριθμός υποενήλικων και ενήλικων οξύρρυγχων του Ατλαντικού είναι γνωστό ότι εμφανίζονται κατά τους θερμότερους μήνες στη λεκάνη Minas του εσωτερικού κόλπου του Fundy (Stewart et al. 2017). Αυτή η συσσώρευση είναι δυνητικά επιρρεπής στη θνησιμότητα από την κίνηση προς τα πάνω στον ποταμό Annapolis, παραπόταμο του κόλπου, και τη διέλευση μέσω της υπάρχουσας παλιρροιακής τουρμπίνας στον σταθμό παραγωγής Annapolis και στο μέλλον από την προτεινόμενη εγκατάσταση υδροκινητικών στροβίλων στο βόρειο τμήμα του Minas Πέρασμα. Επιπρόσθετα, μέτριοι αριθμοί λανθάνοντος οξύρρυγχου του Ατλαντικού έχουν ανιχνευθεί σε γειτνίαση με παλίρροια φράγματα ψαριών που βρίσκονται στις λασποτοπιές της λεκάνης Minas. Η προέλευση των δειγμάτων στον κόλπο του Fundy είναι διεθνούς σημασίας λόγω της ομοσπονδιακής προστασίας τους και στις δύο χώρες και της πιθανής καταγωγής τους τόσο στους ποταμούς αναπαραγωγής του Καναδά όσο και στους ποταμούς των ΗΠΑ.

Χρησιμοποιώντας την προσέγγιση που βασίζεται στο DNA, προσδιορίσαμε ότι το 61%-63% των δειγμάτων που συλλέχθηκαν από φράκτες και τράτες στη λεκάνη απορροής Minas ήταν του ποταμού Saint John, προέλευσης του Νιού Μπράνσγουικ, 34%-35% από τον ποταμό Kennebec, Maine και 1 -2% από τον ποταμό Hudson (Wirgin et al.2012). Έτσι, σημαντικός αριθμός δειγμάτων και από τις δύο χώρες πιθανότατα θα επηρεαστεί από τις τρέχουσες και μελλοντικές πηγές θνησιμότητας στον κόλπο του Fundy.

Είναι πιθανό ότι κάποτε ο ποταμός Κονέκτικατ φιλοξένησε την ωοτοκία οξύρρυγχου του Ατλαντικού, αλλά κανένας δεν ανιχνεύτηκε για περισσότερο από έναν αιώνα. Ο ποταμός Κονέκτικατ είναι παραπόταμος του Long Island Sound και ο ποταμός Hudson είναι ο πιο κοντινός ποταμός αναπαραγωγής στις εκβολές του. Χρησιμοποιώντας την προσέγγιση που βασίζεται στο DNA, δείξαμε ότι ο ποταμός Hudson ήταν ο σημαντικότερος συνεισφέρων στις συσσωματώσεις υποενήλικου οξύρρυγχου του Ατλαντικού στο Long Island Sound και στο Connecticut River που συλλέχθηκαν για αρκετές δεκαετίες (Waldman et al. 2013). Ωστόσο, για πρώτη φορά, έρευνες που είχαν διεξαχθεί για δεκαετίες αποκάλυψαν την παρουσία μέτριων αριθμών οξύρρυγχου ενός έτους στον ποταμό Κονέκτικατ το 2014, μια ηλικία κατά την οποία σχεδόν σίγουρα γεννήθηκαν σε αυτόν τον ποταμό. Παραδόξως, η ανάλυση με βάση το DNA έδειξε ότι οι άποικοι που παρήγαγαν αυτούς τους ανήλικους απογόνους δεν ήταν καταγωγής του ποταμού Hudson, αλλά είχαν κυρίως καταγωγή από τον Νότιο Ατλαντικό και τον κόλπο Chesapeake DPS (Savoy et al. 2017).

Ο υποενήλικος οξύρρυγχος του Ατλαντικού είναι γνωστό ότι περιπλανάται εποχιακά μακριά από τις γενέθλιες εκβολές του, μερικές φορές σε άλλες εκβολές ποταμών που φιλοξενούν και δεν φιλοξενούν τους δικούς τους πληθυσμούς αναπαραγωγής. Αυτές οι εκβολές ποταμών μπορεί να παρουσιάζουν ανθρωπογενείς απειλές για μεταναστευτικά υποενήλικα που δεν βρίσκονται στις γενέθλιες εκβολές τους. Ο ποταμός Hudson φιλοξενεί τον μεγαλύτερο πληθυσμό οξύρρυγχων του Ατλαντικού σε όλη την ακτή, αλλά αποτελεί επίσης οξείες και χρόνιες απειλές για τους οξύρρυγχους, συμπεριλαμβανομένων των χτυπημάτων από σκάφη και των χημικών ρύπων. Χρησιμοποιώντας την προσέγγιση που βασίζεται στο DNA, διερευνήσαμε τον πληθυσμό και την προέλευση του DPS του υποενήλικου οξύρρυγχου του Ατλαντικού στον παλιρροϊκό ποταμό Hudson (Wirgin et al. 2018). Όπως ήταν αναμενόμενο, περισσότερο από το 90% των υποενήλικων που κατατάχθηκαν στον ποταμό Hudson, συμπεριλαμβανομένων όλων των νεκρών δειγμάτων που είχαν κοπεί από χτυπήματα πλοίων, ωστόσο, μικρός αριθμός δειγμάτων αποδόθηκε σε πληθυσμούς μακριά από το New York Bight DPS, συμπεριλαμβανομένου του ποταμού Kennebec, Maine ( Κόλπος του Maine DPS) και τον ποταμό Ogeechee, Georgia (Νότιο Ατλαντικό DPS). Αυτή η μελέτη επιβεβαίωσε ότι ο υποενήλικος οξύρρυγχος του Ατλαντικού είναι δυνητικά ευάλωτος σε ανθρωπογενείς απειλές σε εκβολές ποταμών εκτός από εκείνες στις οποίες γεννήθηκαν.

Το MSA και το IBA είναι αποδεδειγμένα πολύτιμες προσεγγίσεις που χρησιμοποιούνται από διαχειριστές πόρων για τον ακριβή προσδιορισμό του DPS και της προέλευσης του πληθυσμού μεμονωμένων υποενήλικων και ενήλικων οξύρρυγχων του Ατλαντικού που συλλέγονται έξω από τις γενέθλιες εκβολές τους και για την ποσοτικοποίηση της σχετικής συνεισφοράς τους σε μικτές συσσωματώσεις. Αυτές οι πληροφορίες είναι ανεκτίμητες στις προσπάθειες διατήρησης για την ελαχιστοποίηση των επιζήμιων επιπτώσεων των ανθρωπογενών διαταραχών στους πιο ευάλωτους πληθυσμούς και στα DPS. Η μέση ακρίβεια των αναθέσεων σε επίπεδο DPS ήταν πολύ υψηλή στο 97%. Η μέση ακρίβεια των εκχωρήσεων σε επίπεδο πληθυσμού ήταν χαμηλότερη στο 86% με το υψηλότερο ποσοστό λανθασμένων εκχωρήσεων να συμβαίνει μεταξύ πληθυσμών στο Νότιο Ατλαντικό DPS όπου το μέγεθος της γενετικής διαφοροποίησης μεταξύ των πληθυσμών είναι χαμηλότερο από ό,τι αλλού.

Μια προειδοποίηση για τα αποτελέσματα που έχουν αναφερθεί μέχρι σήμερα είναι η πιθανή απουσία από τις συλλογές αναφοράς ορισμένων μικρότερων σύγχρονων πληθυσμών αναπαραγωγής. Για παράδειγμα, ο ποταμός York, Βιρτζίνια, ο οποίος πρόσφατα αποδείχθηκε ότι φιλοξενεί έναν γενετικά ξεχωριστό, μικρό πληθυσμό αναπαραγωγής (Hager et al. 2014), δεν συμπεριλήφθηκε στις συλλογές αναφοράς στις μελέτες MSA και IBA που έχουν αναφερθεί μέχρι σήμερα. Δεδομένης της σπανιότητας και της αινιγματικής φύσης των νεαρών σταδίων ζωής και της απουσίας ενηλίκων από ποταμούς αναπαραγωγής για δεκαετίες, είναι πιθανό ότι πρόσθετοι πληθυσμοί δεν έχουν ακόμη ανακαλυφθεί ξανά και δειγματιστούν.

Αναφορές:

1. Hager, C., Kahn, J., Watterson, C., Russo, J., and Hartman, K., 2014. Στοιχεία ωοτοκίας οξύρρυγχου του Ατλαντικού στο σύστημα του ποταμού York. Transactions of the American Fisheries Society 143:1217-1219.
2. Savoy, T., Maceda, L., Roy, N.K., Peterson, D., and Wirgin, I., 2017. Στοιχεία φυσικής αναπαραγωγής του Atlantic Sturgeon στον ποταμό Κονέκτικατ από απίθανες πηγές. PlosOne, https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0175085.
3. Stewart, N.D., Cormier, Y., Logan-Chesney, L.M., Gibson, G., Wirgin, I., Dadswell, M.J., and Stokesbury, M.J.W., 2017. Stranding of Atlantic sturgeon Acipenser oxyrinchusco S. Bay of Fundy, Νέα Σκωτία, από πληθυσμούς ανησυχίας στις Ηνωμένες Πολιτείες και τον Καναδά. Journal of Applied Ichthyology, 2017:1-6.
4. Waldman, J.R., King, T., Savoy, T., Maceda, L., Grunwald, C. and Wirgin, I., 2013. Απόθεμα προέλευσης υποενήλικου και ενήλικου οξύρρυγχου του Ατλαντικού, Acipenser oxyrinchus, σε μη γενέθλια εκβολή, Long Island Sound. Estuaries and Coasts, 36:257-267.
5. Wirgin, I., Breece, M.W., Fox, D.A., Maceda, L., Wark, K.W., and King, T., 2015β. Προέλευση του οξύρρυγχου του Ατλαντικού Acipenser oxyrinchus που συλλέχτηκε στα ανοιχτά της ακτής του Ντέλαγουερ κατά τη διάρκεια των ανοιξιάτικων μηνών. North American Journal of Fisheries Management, 35:20-30.
6. Wirgin, I. Maceda, L, Grunwald, C., and King, T., 2015a. Πληθυσμιακή προέλευση του οξύρρυγχου του Ατλαντικού που αλιεύτηκε στην αλιεία της Ατλαντικής Ακτής των ΗΠΑ. Journal of Fish Biology, 85:1251-1270.
7. Wirgin, I., Maceda, L., Waldman, J.R., Wehrell, S., Dadswell, M., and King, T., 2012. Απόθεμα προέλευσης μεταναστευτικού οξύρρυγχου του Ατλαντικού στο Minas Basin, Inner Bay of Fundy , Καναδάς, που προσδιορίζεται από μικροδορυφορικές και μιτοχονδριακές αναλύσεις DNA. Transactions of the American Fisheries Society, 141:1389-1398.
8. Wirgin, I., Roy, N.K, Maceda, L., and Mattson, M., 2018. DPS και πληθυσμιακή προέλευση του υποενήλικου Atlantic Sturgeon στον ποταμό Hudson. Fishries Research, 207:165-170.