Ομαδοποίηση βάσει χαρακτηριστικών ως δείκτης ανταγωνισμού ειδών

Ο ανταγωνισμός είναι ένας από τους κύριους τύπους αλληλεπιδράσεων μεταξύ ειδών στη φύση. Είναι ιδιαίτερα σημαντικό σε κοινότητες βιοποικιλότητας, όπως τα τροπικά δάση, όπου ένας μεγάλος αριθμός φυτικών ειδών πρέπει να ανταγωνίζονται για έναν μικρό αριθμό πόρων, όπως το νερό, το φως και τα θρεπτικά συστατικά. Ωστόσο, εξακολουθούμε να γνωρίζουμε λίγα για το πώς οι ανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις επηρεάζουν τα είδη των ειδών που μπορούν να συνυπάρχουν.

Λαμβάνοντας υπόψη ότι άλλες δυνάμεις όπως η διασπορά και τα τυχαία γεγονότα είναι γνωστό ότι επηρεάζουν την οικολογική δυναμική, ένα πιεστικό ερώτημα στην οικολογία της κοινότητας είναι εάν ο ανταγωνισμός αφήνει ένα αναγνωρίσιμο και ανιχνεύσιμο σήμα σε συναθροίσεις ειδών. Για παράδειγμα, μπορούμε να πούμε κάτι γενικό σχετικά με τα χαρακτηριστικά που παρέχουν στα είδη ένα ανταγωνιστικό πλεονέκτημα έναντι άλλων, έτσι ώστε να αφθονούν στην κοινότητά τους ή να εισβάλουν σε υπάρχουσες κοινότητες;

Τα φαινοτυπικά γνωρίσματα των ειδών μεσολαβούν στον ανταγωνισμό. Για παράδειγμα, δύο είδη με παρόμοια χαρακτηριστικά είναι πιθανό να έχουν παρόμοιες ανάγκες σε πόρους και παρόμοιες στρατηγικές για την απόκτησή τους και, επομένως, να ανταγωνίζονται πιο έντονα μεταξύ τους από δύο είδη με ανόμοια χαρακτηριστικά (Εικόνα 1Α). Επομένως, οι κοινότητες όπου ο ανταγωνισμός είναι η κινητήρια δύναμη μπορεί να εμφανίζουν συγκεκριμένα μοτίβα στη φαινοτυπική σύνθεση του είδους τους. Φανταστείτε μια κοινότητα με τρία είδη που δεν μπορούν να συνυπάρξουν επειδή μοιάζουν πάρα πολύ μεταξύ τους. Το είδος με το ενδιάμεσο χαρακτηριστικό θα βρίσκεται υπό την ισχυρότερη ανταγωνιστική πίεση και τελικά θα αποκλειστεί ανταγωνιστικά. Διαισθητικά, αυτό θα πρέπει να οδηγήσει σε κοινότητες όπου τα είδη είναι πιο αμοιβαία ανόμοια από ό,τι αναμενόταν τυχαία. Πράγματι, αυτή η ιδέα του περιορισμού της ομοιότητας μεταξύ των ανταγωνιστικών ειδών είναι μια κλασική αρχή στην κοινοτική οικολογία, που χρονολογείται από τη δεκαετία του 1950. Ωστόσο, έχει βρει περιορισμένη εμπειρική υποστήριξη και, στην πραγματικότητα, πιο πρόσφατη θεωρητική έρευνα έχει δείξει ότι θα προκύψει μόνο σε ειδικές περιπτώσεις.

Στο παραπάνω παράδειγμα τριών ειδών, αποδεικνύεται ότι όσο πιο όμοιο είναι το ενδιάμεσο είδος με ένα από τα άλλα δύο, τόσο περισσότερος χρόνος χρειάζεται για να αποκλειστεί. Αυτό μπορεί να ακούγεται αντίθετο, και ωστόσο έχει σημαντικές συνέπειες για τον τρόπο με τον οποίο διαδραματίζεται ο ανταγωνιστικός αποκλεισμός σε κοινότητες με πολλά είδη. Πρώτον, ένα σύνολο ειδών των οποίων τα χαρακτηριστικά απέχουν αρκετά μεταξύ τους ώστε να συνυπάρχουν σταθερά, αποκτά πλεονέκτημα στην ανταγωνιστική διαδικασία διαλογής, είτε λόγω των αρχικών συνθηκών είτε επειδή ευνοούνται από το περιβάλλον. Μόλις εμφανιστούν αυτά τα ευνοούμενα χαρακτηριστικά, όλα τα άλλα είδη αποκλείονται ανταγωνιστικά με ρυθμό αντιστρόφως ανάλογο με τον διαχωρισμό των χαρακτηριστικών τους από το πλησιέστερο ευνοούμενο χαρακτηριστικό. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα ένα παροδικό πρότυπο διακριτών συστάδων ειδών με παρόμοιες οικολογικές στρατηγικές. Η περιοριστική ομοιότητα θα συμβεί μόνο όταν όλα τα ασθενέστερα είδη έχουν αποκλειστεί πλήρως, κάτι που μπορεί να διαρκέσει απεριόριστα.

Στη μελέτη μας, χρησιμοποιήσαμε προσομοιώσεις μοντέλων ανταγωνιστικής δυναμικής για να δείξουμε ότι η ομαδοποίηση βάσει χαρακτηριστικών είναι ένα ισχυρό σήμα συναρμολόγησης κοινότητας υπό τον ανταγωνισμό, υπερβαίνοντας τα απλοποιημένα σενάρια όπου ήταν προηγουμένως γνωστό ότι συμβαίνει.

Δείξαμε ότι η διασπορά ατόμων στην κοινότητα μέσω της μετανάστευσης από τις γύρω κοινότητες μετατρέπει αυτές τις παροδικές ομάδες σε μόνιμα χαρακτηριστικά, καθώς οι απώλειες πληθυσμού στον ανταγωνισμό αντισταθμίζονται από μια εισροή νέων ατόμων. Περαιτέρω, διαπιστώσαμε ότι τα τυχαία συμβάντα γνωστά ως δημογραφική στοχαστικότητα θα προσθέσουν θόρυβο στο μοτίβο, αλλά τα συμπλέγματα θα εξακολουθούν να είναι συνήθως ανιχνεύσιμα με κατάλληλα στατιστικά εργαλεία (Εικόνα 2). Το μοτίβο είναι ισχυρότερο όταν η ποικιλομορφία είναι υψηλή –δηλαδή όταν υπάρχουν πολλά περισσότερα είδη από συστάδες– και όταν η μετανάστευση είναι ενδιάμεση– ούτε τόσο χαμηλό ώστε τα περισσότερα είδη να αποκλείονται πλήρως μεταξύ των γεγονότων μετανάστευσης ούτε τόσο υψηλό ώστε να υπερνικά τον ανταγωνισμό ως η κύρια διαδικασία που διαμορφώνει το κοινότητα.

Για να ελέγξουμε ότι τα clusters εμφανίζονται γενικά υπό τον ανταγωνισμό, αναλύσαμε μοντέλα που περιγράφουν διαφορετικούς τύπους ανταγωνιστικής δυναμικής. Εκτός από το φαινομενολογικό μοντέλο που περιγράφηκε παραπάνω, όπου οι ανταγωνιστές επηρεάζουν άμεσα ο ένας τον άλλον μέσω της ομοιότητας χαρακτηριστικών (Εικόνα 1Α), εξετάσαμε τον ανταγωνισμό για υποκαταστάσιμους πόρους όπου τα είδη διαφέρουν ανάλογα με τον προτιμώμενο πόρο (π.χ. ζώα με επικαλυπτόμενες αλλά διαφορετικές διατροφικές προτιμήσεις, Εικόνα 1Β), ανταγωνισμός για στρατολόγηση όπου τα είδη διαφέρουν ως προς το βέλτιστο ενδιαίτημα (π.χ. φυτά βέλτιστα προσαρμοσμένα σε χαμηλό έναντι υψηλού pH εδάφους, Εικόνα 1C) και ανταγωνισμός για στρατολόγηση στο πλαίσιο ενός συμβιβασμού μεταξύ παραγωγής σπόρων και επιβίωσης δενδρυλλίων, γνωστός ως συμβιβασμός ανταγωνισμού-αποικισμού (Εικόνα 1Δ) .

Βρήκαμε ότι η ομαδοποίηση συνέβη γενικά σε αυτούς τους διαφορετικούς τύπους ανταγωνισμού. Η ισχύς του μοτίβου διέφερε σε διαφορετικά σενάρια:για παράδειγμα, στο πλαίσιο της κατανομής πόρων, η ομαδοποίηση ήταν ισχυρότερη όταν οι καταναλωτές ήταν σε θέση να εξαντλήσουν σημαντικά τους πληθυσμούς των πόρων, επειδή η εξάντληση των πόρων έκανε τα είδη να συγκεντρωθούν γύρω από τους υπόλοιπους πόρους. Ωστόσο, το βασικό αποτέλεσμα είναι ότι η ομαδοποίηση είναι ένα ισχυρό αποτέλεσμα της ανταγωνιστικής δυναμικής, που τείνει να αναδύεται όταν ισχύουν απλές και διαισθητικές συνδέσεις μεταξύ ανταγωνισμού και ομοιότητας χαρακτηριστικών.

Ενώ η εμφάνιση συστάδων υπό ανταγωνισμό ήταν γενική, τα χαρακτηριστικά των συστάδων διέφεραν:τόσο το σχήμα των συστάδων –δηλαδή η σχέση μεταξύ αφθονίας ειδών και διαχωρισμού χαρακτηριστικών από το κέντρο συστάδων– όσο και ο διαχωρισμός χαρακτηριστικών μεταξύ των κέντρων συστάδων ήταν εξαιρετικά ιδιόρρυθμοι μεταξύ των τύπων ανταγωνισμού και σενάρια. Αυτή η διακύμανση στο σχήμα και την κλίμακα υποδηλώνει ότι είναι πιο πιθανό να πετύχει κάποιος να ανιχνεύσει το μοτίβο εστιάζοντας σε γενικές πτυχές της ομαδοποίησης παρά στο συγκεκριμένο σχήμα ή κατανομή των συστάδων. Επιπλέον, μπορεί να μην υπάρχει ένα ενιαίο εργαλείο για την ανίχνευση συστάδων σε συναθροίσεις ειδών. Πράγματι, στη μελέτη μας, παρατηρήσαμε ότι διαφορετικές μέθοδοι ήταν οι καταλληλότερες για διαφορετικά σενάρια ανταγωνισμού.

Η ομαδοποίηση ως υπογραφή της συνύπαρξης υπό τον ανταγωνισμό είναι μια ενημέρωση του επικρατούντος παραδείγματος ότι τα ανταγωνιστικά είδη θα εμφανίζουν περισσότερες από πιθανές αμοιβαίες διαφορές. Το εύρημα μας ότι οι συστάδες εμφανίζονται κάτω από διάφορους τύπους ανταγωνισμού και μπορούν εύκολα να διατηρηθούν από τη μετανάστευση, ακόμη και όταν παίζουν συγχυτικές στοχαστικές δυνάμεις, υποδηλώνει ότι οι συστάδες είναι ένα πιθανό χαρακτηριστικό της φύσης πέρα ​​από τις περιπτώσεις όπου είναι γνωστό ότι εμφανίζονται επί του παρόντος. Για παράδειγμα, στα τροπικά δάση, όπου τόσο ο ανταγωνισμός όσο και η διασπορά αναγνωρίζονται ως βασικοί μοχλοί της συγκέντρωσης της κοινότητας, η ομαδοποίηση θα μπορούσε να βοηθήσει στην εξήγηση της παρατηρούμενης υψηλής ποικιλομορφίας και της φαινομενικά συνεχούς φαινοτυπικής διακύμανσης. Στην πραγματικότητα, τα προκαταρκτικά μας αποτελέσματα που εφαρμόζουν τις μεθόδους μας στα δεδομένα των δασών υποδεικνύουν ότι τα τροπικά δάση μπορεί να δομηθούν σε διακριτές ομάδες ειδών συγκεντρωμένων κατά μέγιστο ύψος. Εάν επιβεβαιωθούν, αυτά τα αποτελέσματα θα υποστηρίξουν την υπόθεση ότι ο ανταγωνισμός για το φως είναι μια κρίσιμη δύναμη σε αυτά τα δάση και θα δείξει ότι η ανταγωνιστική δυναμική διαμορφώνει πραγματικά την κοινότητα σε αναγνωρίσιμα φαινοτυπικά μοτίβα.