Η εξέλιξη ως οπορτουνιστική

Η εξέλιξη είναι γεμάτη με παραδείγματα οπορτουνισμού. Οι ξενιστές που μολύνθηκαν από ιούς βρήκαν νέες χρήσεις για το γενετικό υλικό που άφησαν πίσω τους οι παράγοντες της νόσου. τα μεταβολικά ένζυμα κατά κάποιο τρόπο διαθλούν τις ακτίνες φωτός μέσω του φακού του ματιού. Τα θηλαστικά εκμεταλλεύτηκαν τα ράμματα μεταξύ των οστών του κρανίου για να βοηθήσουν τα μικρά τους να περάσουν από το κανάλι γέννησης. και, στο χαρακτηριστικό παράδειγμα, τα φτερά εμφανίστηκαν σε απολιθώματα προτού οι πρόγονοι των σύγχρονων πουλιών βγουν στον ουρανό.

Σε περιπτώσεις όπως αυτές, η εξέλιξη κατάφερε να συνεπιλέξει ένα υπάρχον χαρακτηριστικό για μια νέα χρήση όταν προκύψουν οι κατάλληλες συνθήκες. Αυτές οι περιπτώσεις προσφέρουν το μάθημα ότι η τρέχουσα χρήση ενός χαρακτηριστικού δεν εξηγεί πάντα την προέλευσή του.

Το 1982, ο Stephen Jay Gould και η Elisabeth Vrba έδωσαν ένα όνομα σε αυτό το φαινόμενο:εξαίρεση. Όπως το περιέγραψαν, η εξαίρεση είναι αντίστοιχη της πιο οικείας έννοιας της προσαρμογής. Ενώ οι εξαιρέσεις είναι χαρακτηριστικά που έχουν στρατολογηθεί για νέες χρήσεις, οι προσαρμογές έχουν διαμορφωθεί από τη φυσική επιλογή για την τρέχουσα λειτουργία τους, έγραψαν.

Η σειρά και η διάταξη των οστών στα τέσσερα άκρα των ζώων που κατοικούν στην ξηρά είναι μια εξαίρεση για το περπάτημα στη στεριά, καθώς αυτά τα μέλη εξελίχθηκαν αρχικά για ναυσιπλοΐα στο νερό. Αντίθετα, οι αλλαγές στο σχήμα των οστών και στο μυϊκό σύστημα είναι προσαρμογές, έγραψαν οι Gould και Vrba.

Η ιδέα ήταν αμφιλεγόμενη από τότε που πρωτοεμφανίστηκε, κυρίως επειδή ήταν τόσο δύσκολο να γίνει διάκριση μεταξύ των δυνάμεων της εξαίρεσης και της προσαρμογής στο ιστορικό πλαίσιο της εξέλιξης. Μέχρι πρόσφατα, οι αποδείξεις για τη συν-επιλογή χαρακτηριστικών περιορίζονταν σε μελέτες περιπτώσεων, όπως η εξέλιξη του φτερού. Ωστόσο, παραδείγματα από το μορφολογικό, το συμπεριφορικό και, όλο και περισσότερο, το μοριακό πεδίο έχουν οδηγήσει ορισμένους βιολόγους να υποψιαστούν ότι αυτό το φαινόμενο μπορεί να διαδραματίσει πολύ πιο σημαντικό ρόλο στην εξέλιξη από ό,τι εκτιμάται γενικά.

Μια νέα μελέτη στο Nature προσφέρει αυτή που μπορεί να είναι η πρώτη προσπάθεια για τον ολοκληρωμένο εντοπισμό πιθανών εξαιρέσεων. Τα αποτελέσματα της μελέτης, η οποία επικεντρώθηκε στον μεταβολισμό, συμπληρώνουν ανέκδοτα παραδείγματα και κάνουν ένα πρώτο βήμα προς την ποσοτικοποίηση της συμβολής της εξαίρεσης, τουλάχιστον σε αυτό το σύστημα, είπαν οι ερευνητές που δεν συμμετείχαν στην εργασία.

Οι επιστήμονες χρησιμοποίησαν υπολογιστική μοντελοποίηση για να δημιουργήσουν τυχαιοποιημένα μεταβολικά συστήματα προσαρμοσμένα να χρησιμοποιούν ένα είδος καυσίμου, το οποίο, όπως έδειξαν, συχνά έχει τη λανθάνουσα δυνατότητα να χρησιμοποιεί άλλα καύσιμα που δεν έχουν καταναλώσει ποτέ πριν. Έτσι, ένας υποθετικός οργανισμός που στερείται τη συνήθη πηγή τροφής του θα μπορούσε να τα καταφέρει μια χαρά με ένα δεύτερο, εντελώς νέο καύσιμο. Σε αυτό το σενάριο, αυτή η ικανότητα αλλαγής καυσίμων οδηγεί σε εξαίρεση.

«Νομίζω ότι γίνεται ολοένα και πιο ξεκάθαρο ότι η εξαίρεση είναι πολύ σημαντική στην εξέλιξη βιολογικά σημαντικών διεργασιών», δήλωσε ο Joe Thornton, μοριακός εξελικτικός βιολόγος στο Πανεπιστήμιο του Σικάγο και στο Πανεπιστήμιο του Όρεγκον, ο οποίος δεν συμμετείχε στη μελέτη. "Υπάρχει τώρα ένας αυξανόμενος όγκος αποδεικτικών στοιχείων που υποδεικνύουν την πραγματική σημασία αυτών των διαδικασιών που επεσήμαναν ο Γκουλντ και η Βρμπά."

Αναζήτηση κρυφού δυναμικού

Ο εντοπισμός μιας εξαίρεσης απαιτεί μια αναδρομή στην ιστορία, κάτι που δεν είναι εύκολο να γίνει με τα περισσότερα βιολογικά χαρακτηριστικά. Ο Andreas Wagner και η Aditya Barve, από το Πανεπιστήμιο της Ζυρίχης, παρέκαμψαν αυτό το πρόβλημα προσομοιώνοντας την εξέλιξη και δοκιμάζοντας τα αποτελέσματα. Επικεντρώθηκαν στον μεταβολισμό, χρησιμοποιώντας μια υπολογιστική αναπαράσταση των δικτύων αντιδράσεων που χρησιμοποιούν οι οργανισμοί για να διασπάσουν την τροφή και να παράγουν τα μόρια που είναι απαραίτητα για την επιβίωση και την ανάπτυξη.

Ήθελαν να μάθουν:Εάν ένα δίκτυο ήταν προσαρμοσμένο να χρησιμοποιεί μια συγκεκριμένη πηγή άνθρακα, όπως η γλυκόζη, θα μπορούσε επίσης να χρησιμοποιήσει άλλες πηγές άνθρακα, όπως αδενοσίνη ή οξικό;

Επειδή μια μελέτη αυτού του πεδίου δεν είναι εφικτή με τη χρήση πραγματικών οργανισμών, οι Barve και Wagner ξεκίνησαν με ένα μοντέλο του δικτύου 1.397 αντιδράσεων που χρησιμοποιείται από το βακτήριο E. coli. Από αυτό το σημείο εκκίνησης, προσπάθησαν να εξελίξουν το δίκτυο ανταλλάσσοντας μια αντίδραση από το δίκτυο E. coli και αντικαθιστώντας την με μια τυχαία επιλεγμένη αντίδραση από τη δεξαμενή των γνωστών μεταβολικών αντιδράσεων. (Αν και η επιστήμη δεν έχει τεκμηριώσει κάθε μεταβολική αντίδραση στη φύση, ο μεταβολισμός είναι σχετικά καλά κατανοητός και είναι ευκολότερος στην εργασία και πιο καθολικός από άλλα συστήματα.)

Θέτουν μια απαίτηση για αυτήν την ανταλλαγή:Το δίκτυο πρέπει να παραμείνει σε θέση να χρησιμοποιεί γλυκόζη. Αυτή η απαίτηση χρησίμευσε ως βάση για τη φυσική επιλογή και φιλτράρει τις δυσλειτουργικές ανταλλαγές.

Οι Barve και Wagner δημιούργησαν 500 νέα μεταβολικά δίκτυα, το καθένα αποτέλεσμα 5.000 ανταλλαγών. Στη συνέχεια αξιολόγησαν το καθένα, ρωτώντας αν θα μπορούσε να μεταβολίσει κάποια από τις 49 άλλες πηγές άνθρακα εκτός από τη γλυκόζη. Αποδείχθηκε ότι το 96 τοις εκατό των δικτύων θα μπορούσαν να χρησιμοποιούν πολλαπλές πηγές άνθρακα. Το μέσο δίκτυο θα μπορούσε να χρησιμοποιήσει σχεδόν πέντε από αυτά. Με άλλα λόγια, μία προσαρμογή (βιωσιμότητα στη γλυκόζη) συνοδεύτηκε από πολλαπλές πιθανές εξαιρέσεις.

Τα αποτελέσματα δεν περιορίστηκαν στα δίκτυα που βασίζονται στη γλυκόζη. Ο Wagner και ο Barve επανέλαβαν το πείραμα, επιλέγοντας τη δυνατότητα χρήσης καθενός από τα άλλα 49 μόρια πηγής άνθρακα και διαπίστωσαν ότι η πλειονότητα αυτών των τυχαία δημιουργημένων δικτύων θα μπορούσε να λειτουργήσει σε πολλαπλές πηγές άνθρακα.

Διαπίστωσαν επίσης ότι αυτή η ευελιξία δεν μπορούσε να εξηγηθεί εύκολα από τη λεγόμενη μεταβολική εγγύτητα μεταξύ των πηγών άνθρακα. Με άλλα λόγια, ένα δίκτυο που θα μπορούσε να χρησιμοποιήσει γλυκόζη δεν είχε αξιόπιστη προδιάθεση να μπορεί να χρησιμοποιήσει ένα μόριο που θα μπορούσε εύκολα να κατασκευαστεί από γλυκόζη. «Αν αυτή ήταν η μόνη εξήγηση για τη συχνότητα της εξαίρεσης, δεν θα ήταν ενδιαφέρον», είπε ο Βάγκνερ. "Θα ήταν μια απαραίτητη συνέπεια του τρόπου λειτουργίας της βιοχημείας."

Αντίθετα, η πολυπλοκότητα του δικτύου φάνηκε να καθορίζει την ευελιξία του. Όσο περισσότερες αντιδράσεις σε ένα δίκτυο, τόσο μεγαλύτερη είναι η πιθανότητα εξάπλωσής του. «Πολλά από αυτά που κάνουν οι οργανισμοί θα μπορούσαν στην πραγματικότητα να κατασκευαστούν με πολύ απλούστερο τρόπο», είπε ο Βάγκνερ. "Αυτό το αποτέλεσμα υποδηλώνει ότι αυτή η πολυπλοκότητα μπορεί να έχει σημαντικά υποπροϊόντα, δηλαδή χαρακτηριστικά που είναι δυνητικά ωφέλιμα."

Το έργο των Barve και Wagner προσθέτει σε έναν αυξανόμενο αριθμό παραδειγμάτων εξαίρεσης σε μοριακό επίπεδο. Ο Thornton, για παράδειγμα, έχει μελετήσει την εξέλιξη των ορμονών και των υποδοχέων τους, οι οποίοι ταιριάζουν μεταξύ τους σαν κλειδαριά και κλειδί. Υπό τις κατάλληλες συνθήκες, διαπίστωσε, το ήμισυ μιας συνεργασίας μπορεί να επιλεγεί για να δημιουργήσει ένα νέο σύστημα ορμονοϋποδοχέα.

Πριν από τριάντα ένα χρόνια, οι Gould και Vrba πρότειναν ότι οι επαναλαμβανόμενες αλληλουχίες DNA γνωστές ως τρανσποζόνια, που προέρχονται από ιούς, μπορεί να μην έχουν άμεση λειτουργία στην αρχή, αλλά μπορούν να χρησιμοποιηθούν με μεγάλο πλεονέκτημα αργότερα. Έκτοτε, η έρευνα έχει δείξει ότι τα τρανσποζόνια έπαιξαν σημαντικό ρόλο στην εξέλιξη της εγκυμοσύνης. «Προέρχονται από ιούς, αλλά μπορούν να χρησιμοποιηθούν για κάτι για το οποίο δεν έχουν κατασκευαστεί», είπε ο Γκούντερ Βάγκνερ, εξελικτικός βιολόγος στο Πανεπιστήμιο του Γέιλ και πρώην διδακτορικός σύμβουλος του Αντρέας Βάγκνερ. Τα δύο δεν σχετίζονται.

Αλλαγή της ισορροπίας

Η μελέτη μεταβολισμού υποδηλώνει ότι ένα υγιές τμήμα νέων χαρακτηριστικών ξεκινάει ως εξαιρέσεις. Στην πραγματικότητα, η αναλογία παραμορφώνεται σε μεγάλο βαθμό με αυτόν τον τρόπο. Τα δίκτυα που επιλέχθηκαν για ένα χαρακτηριστικό, τη βιωσιμότητα στη γλυκόζη, είχαν, κατά μέσο όρο, σχεδόν πέντε μη προσαρμοστικά χαρακτηριστικά στα οποία θα μπορούσαν ενδεχομένως να βασιστούν. Οι Barve και Wagner υποστηρίζουν ότι αυτό θα πρέπει να οδηγήσει σε επανεξέταση των υποθέσεων σχετικά με την προέλευση των ευεργετικών χαρακτηριστικών.

Ο Wagner εξήγησε παρέχοντας ένα σενάριο:Φανταστείτε ότι ένας μικροβιολόγος απομονώνει ένα νέο βακτήριο και διαπιστώνει ότι το βακτήριο είναι βιώσιμο σε μια αρκετά κοινή πηγή άνθρακα. "Έτσι αντανακλαστικά αυτός ο μικροβιολόγος θα έλεγε, καλά, το βακτήριο είναι βιώσιμο σε αυτήν την πηγή άνθρακα, επειδή αυτό είναι μια προσαρμογή, βοήθησε το βακτήριο να επιβιώσει στο παρελθόν", είπε ο Wagner. «Αλλά οι παρατηρήσεις μας λένε ότι αυτό δεν είναι απαραίτητα αλήθεια. Ίσως αυτό είναι μόνο ένα από τα χαρακτηριστικά του υποπροϊόντος.»

«Εάν αυτό που βρίσκουμε ισχύει γενικά, θα γίνει πολύ δύσκολο να διακρίνουμε χαρακτηριστικά που είναι προσαρμογές από χαρακτηριστικά που δεν είναι προσαρμογές», είπε ο Βάγκνερ.

Ακόμη και πριν από αυτή τη μελέτη, οι δύο έννοιες - προσαρμογή έναντι εξάρθρωσης (που προέρχονται από μη προσαρμοστικά χαρακτηριστικά ή χαρακτηριστικά προσαρμοσμένα για άλλο σκοπό) - ήταν δύσκολο να διαχωριστούν. Ο Gould και ο Vrba αναγνώρισαν ότι το ένα μπορεί να οδηγήσει στο άλλο και ότι οποιοδήποτε σύνθετο χαρακτηριστικό περιέχει και τα δύο.

Άλλοι, ωστόσο, λένε ότι είναι αδύνατο να γίνει διάκριση της προσαρμογής από την εξαίρεση, καθιστώντας περιττό τον ορισμό του Gould και του Vrba για την εξαίρεση. «Τίποτα δεν σχεδιάστηκε ποτέ για αυτό για το οποίο χρησιμοποιείται σήμερα», είπε ο Γκρέγκερ Λάρσον, εξελικτικός βιολόγος στο Πανεπιστήμιο του Ντάραμ. Αυτός και οι συνάδελφοί του εντοπίζουν μια μείωση στη χρήση της εξαίρεσης σε σχέση με την προσαρμογή στη βιβλιογραφία της εξελικτικής βιολογίας και κατηγορούν την τάση στην έλλειψη σαφούς διάκρισης. προτείνουν τον επαναπροσδιορισμό του όρου.

Η σκοτεινότητα των πιέσεων επιλογής του παρελθόντος καθιστά δύσκολο να πούμε ότι οποιοδήποτε χαρακτηριστικό ήταν ποτέ πραγματικά προσαρμοστικό. Τα φτερά των πτηνών και των νυχτερίδων θα μπορούσαν να ονομαστούν εξάρσεις όπλων. Ωστόσο, οι δομικές αλλαγές που ακολούθησαν δεν μπορούν να ονομαστούν προσαρμογές γιατί «μιλάς για ιστορικό περιστατικό. δεν είναι κάτι που μπορείς να δοκιμάσεις», είπε ο Mark Norell, παλαιοντολόγος σπονδυλωτών στο Αμερικανικό Μουσείο Φυσικής Ιστορίας, ο οποίος σπούδασε με τη Vrba.

Ωστόσο, ορισμένοι αντιτίθενται στο ότι η εξαίρεση και η προσαρμογή είναι πράγματι διακριτά, ουσιαστικά φαινόμενα, αν και η διάκριση μπορεί να είναι λεπτή. «Πράγματι, (σχεδόν) όλα είναι μια τροποποίηση κάποιας προηγούμενης μορφής», έγραψε ο Thornton σε ένα email. «Αλλά δεν είναι αυτό το θέμα». Ο καθοριστικός παράγοντας, είπε και άλλοι, είναι η δράση της φυσικής επιλογής.

Ο Thornton πρόσφερε δύο παραδείγματα:Εάν νέες μεταλλάξεις επιτρέπουν σε ένα ένζυμο να αποτοξινώσει ένα φυτοφάρμακο που υπάρχει στο περιβάλλον, η δραστηριότητα αποτοξίνωσης είναι μια προσαρμογή. δηλαδή προέκυψε ως αποτέλεσμα της φυσικής επιλογής. Από την άλλη πλευρά, εάν μια ορμόνη που κάποτε ήταν υπεύθυνη για τη ρύθμιση μιας διαδικασίας επιλεγεί για να ρυθμίσει μια δεύτερη διαδικασία, αυτό είναι εξαίρεση επειδή η ορμόνη δεν εξελίχθηκε με φυσική επιλογή για να ρυθμίσει τη δεύτερη διαδικασία.

Η δύναμη της θεωρητικής προσέγγισης των Barve και Wagner ήταν ότι μπορούσαν οπωσδήποτε να αποδείξουν τη δυνατότητα εξαίρεσης έξω από οποιοδήποτε ιστορικό πλαίσιο. Συγκεντρώνοντας τυχαία μεταβολικά δίκτυα, μπόρεσαν να παρακάμψουν τις εξελικτικές αποσκευές που θα συνόδευαν τα πραγματικά μικρόβια. Αλλά για να αξιολογήσουν πραγματικά τον ρόλο της εξαίρεσης στην εξέλιξη, θα πρέπει να επικυρώσουν τα αποτελέσματά τους σε ζωντανούς οργανισμούς. Αυτό ελπίζουν να κάνουν στη συνέχεια, αν και πώς ακριβώς μένει να φανεί. «Ακόμα προσπαθούμε να το καταλάβουμε», είπε ο Βάγκνερ. "Είναι ένα πραγματικά δύσκολο πρόβλημα."