Φωτοσύνθεση – Εξίσωση, Τύπος &Προϊόντα

Βασικές έννοιες

Σε αυτό το σεμινάριο, θα μάθετε τα πάντα για τη φωτοσύνθεση . Ξεκινάμε με μια εισαγωγή στη φωτοσύνθεση και την ισορροπημένη χημική της εξίσωση. Στη συνέχεια, αναλύουμε τα δύο βασικά στάδια που εμπλέκονται σε αυτή τη διαδικασία και ρίχνουμε μια ματιά στα τελικά προϊόντα. Τέλος, εξετάζουμε τους διαφορετικούς τύπους φωτοσύνθεσης.

Θέματα που καλύπτονται σε άλλα άρθρα

• Τι είναι η χημική αντίδραση; Παραδείγματα φυσικής έναντι χημικής αλλαγής
• Τι είναι ένα αντιδρών στη χημεία;
• Πώς να εξισορροπήσετε τις αντιδράσεις οξειδοαναγωγής
• Κοινοί οξειδωτικοί παράγοντες και αναγωγικοί παράγοντες

Εισαγωγή στη Φωτοσύνθεση

Η διαδικασία με την οποία τα φυτά και άλλοι οργανισμοί μετατρέπουν την φωτεινή ενέργεια (ηλιακό φως) σε χημική ενέργεια (γλυκόζη) είναι γνωστή ως φωτοσύνθεση. Το ηλιακό φως ενεργοποιεί μια σειρά αντιδράσεων που χρησιμοποιούν νερό και διοξείδιο του άνθρακα για να συνθέσουν τη γλυκόζη και να απελευθερώσουν οξυγόνο ως υποπροϊόν. Η ενέργεια αποθηκεύεται στους χημικούς δεσμούς της γλυκόζης και μπορεί αργότερα να συλλεχθεί για να τροφοδοτήσει τις δραστηριότητες του οργανισμού μέσω της κυτταρικής αναπνοής ή της ζύμωσης.

Η φωτοσύνθεση είναι μια ενδρογόνος διαδικασία γιατί απαιτεί εισροή ενέργειας από το περιβάλλον προκειμένου να πραγματοποιηθεί μια χημική αλλαγή. Επιπλέον, η φωτοσύνθεση είναι μια αντίδραση αναγωγής-οξείδωσης (οξειδοαναγωγής), που σημαίνει ότι περιλαμβάνει τη μεταφορά ηλεκτρονίων μεταξύ χημικών ειδών. Κατά τη διάρκεια της διαδικασίας, το διοξείδιο του άνθρακα μειώνεται (δηλαδή, αποκτά ηλεκτρόνια) για να σχηματίσει γλυκόζη και το νερό οξειδώνεται (δηλαδή, χάνει ηλεκτρόνια) για να σχηματίσει μοριακό οξυγόνο.

Η πολύπλοκη διαδικασία της φωτοσύνθεσης λαμβάνει χώρα σε χλωροπλάστες (δηλαδή, οργανίδια που συνδέονται με τη μεμβράνη σε κύτταρα φυτών και φυκιών). Οι χλωροπλάστες έχουν μια εξωτερική μεμβράνη και μια εσωτερική μεμβράνη. Το στρώμα είναι ο γεμάτος με υγρό χώρος μέσα στην εσωτερική μεμβράνη. περιβάλλει πεπλατυσμένες δομές που μοιάζουν με σάκο γνωστές ως θυλακοειδή. Τα θυλακοειδή αποτελούνται από έναν θυλακοειδή χώρο (αυλό) που περιβάλλεται από μια θυλακοειδή μεμβράνη. Η θυλακοειδής μεμβράνη περιέχει φωτοσυστήματα, τα οποία είναι μεγάλα σύμπλοκα πρωτεϊνών και χρωστικών. Υπάρχουν δύο τύποι φωτοσυστημάτων:το φωτοσύστημα I (PSI) και το φωτοσύστημα II (PSII).

Χημική εξίσωση για τη φωτοσύνθεση

Η συνολική ισορροπημένη εξίσωση για τη φωτοσύνθεση γράφεται συνήθως ως 6 CO₂ + 6 H₂ O → C₆ H₁₂ O₆ + 6 O₂ (Φαίνεται παρακάτω). Με άλλα λόγια, έξι μόρια διοξειδίου του άνθρακα και έξι μόρια νερού αντιδρούν παρουσία ηλιακού φωτός για να παράγουν ένα μόριο γλυκόζης (ένα σάκχαρο έξι άνθρακα) και έξι μόρια οξυγόνου.

Στάδια Φωτοσύνθεσης

Υπάρχουν δύο κύρια στάδια της φωτοσύνθεσης:οι αντιδράσεις που εξαρτώνται από το φως και ο κύκλος Calvin.

Αντιδράσεις που εξαρτώνται από το φως

Οι εξαρτώμενες από το φως αντιδράσεις χρησιμοποιούν φωτεινή ενέργεια για να κάνουν το ATP (ένα μόριο που μεταφέρει ενέργεια) και το NADPH (έναν φορέα ηλεκτρονίων) για χρήση στον κύκλο Calvin. Επιπλέον, απελευθερώνεται οξυγόνο ως αποτέλεσμα της οξείδωσης του νερού. Στα φυτά και τα φύκια, οι εξαρτώμενες από το φως αντιδράσεις λαμβάνουν χώρα στη θυλακοειδή μεμβράνη των χλωροπλαστών. Η πιο κοινή μορφή των αντιδράσεων που εξαρτώνται από το φως είναι μια διαδικασία γνωστή ως μη κυκλική φωτοφωσφορυλίωση. Αυτή η διαδικασία περιλαμβάνει δύο βασικά βήματα:σύνθεση ATP (μέσω φωτοσυστήματος II) και σύνθεση NADPH (μέσω φωτοσυστήματος Ι).

• Βήμα 1 (Σύνθεση ATP): Οι χρωστικές στο φωτοσύστημα II (όπως οι χλωροφύλλες) απορροφούν το φως και ενεργοποιούν τα ηλεκτρόνια. Σχηματίζεται μια βαθμίδα πρωτονίου καθώς αυτά τα διεγερμένα ηλεκτρόνια ταξιδεύουν σε μια αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων και απελευθερώνουν ενέργεια που αντλεί ιόντα υδρογόνου από το στρώμα στον αυλό του θυλακοειδούς. Η διάσπαση των μορίων του νερού μέσω της φωτόλυσης παράγει ιόντα υδρογόνου (καθώς και μόρια οξυγόνου) που συμβάλλουν περαιτέρω σε αυτή την ηλεκτροχημική κλίση. Καθώς τα ιόντα υδρογόνου ρέουν κάτω από τη βαθμίδα τους (δηλαδή, πίσω κατά μήκος της μεμβράνης του θυλακοειδούς και στο στρώμα), ταξιδεύουν μέσω ενός ενζύμου που είναι γνωστό ως συνθάση ATP. Η συνθάση ATP καταλύει το σχηματισμό τριφωσφορικής αδενοσίνης (ATP) χρησιμοποιώντας ADP (διφωσφορική αδενοσίνη) και ανόργανο φωσφορικό (P_i ).

• Βήμα 2 (Σύνθεση NADPH): Τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται στο φωτοσύστημα Ι και ενεργοποιούνται από το φως που απορροφάται από τις χρωστικές PSI. Τα ηλεκτρόνια φτάνουν στο τέλος της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων και περνούν σε ένα ένζυμο γνωστό ως φερρεδοξίνη-NADPreductase (FNR). Το FNR καταλύει την αντίδραση με την οποία το NADP ανάγεται σε NADPH.

Κύκλος Calvin

Ο κύκλος Calvin (επίσης αναφέρεται ως αντιδράσεις ανεξάρτητες από το φως) λαμβάνει χώρα στο στρώμα των χλωροπλαστών και δεν εξαρτάται άμεσα από το ηλιακό φως. Αντίθετα, αυτό το στάδιο χρησιμοποιεί τα προϊόντα των αντιδράσεων που εξαρτώνται από το φως (ATP και NADPH), μαζί με το διοξείδιο του άνθρακα, για τη σύνθεση της γλυκόζης. Ο κύκλος Calvin αποτελείται από τρία βασικά βήματα:στερέωση άνθρακα, μείωση και αναγέννηση.

• Βήμα 1 (Στερέωση άνθρακα): Το RuBisCO (το πιο άφθονο ένζυμο στη Γη) καταλύει την καρβοξυλίωση της 1,5-διφωσφορικής ριβουλόζης (RuBP) από το διοξείδιο του άνθρακα για να παράγει μια ασταθή ένωση έξι άνθρακα. Αυτή η ένωση έξι άνθρακα στη συνέχεια μετατρέπεται εύκολα σε δύο μόρια 3-φωσφογλυκερικού οξέος (3-PGA).
• Βήμα 2 (Μείωση): Ένα ένζυμο γνωστό ως φωσφογλυκερική κινάση καταλύει τη φωσφορυλίωση του 3-PGA από το ATP για να παράγει 1,3-διφωσφογλυκερικό οξύ (1,3-BPG) και ADP. Στη συνέχεια, ένα άλλο ένζυμο (γλυκεραλδεΰδη 3-φωσφορική αφυδρογονάση) καταλύει την αναγωγή του 1,3-BPG από το NADPH για την παραγωγή 3-φωσφορικής γλυκεραλδεΰδης (G3P) και NADP.
• Βήμα 3 (Αναγέννηση): Κάθε στροφή του κύκλου Calvin παράγει δύο μόρια G3P. Επομένως, έξι στροφές του κύκλου παράγουν δώδεκα μόρια G3P. Δύο από αυτά τα μόρια G3P εξέρχονται από τον κύκλο και χρησιμοποιούνται για τη σύνθεση ενός μορίου γλυκόζης. Εν τω μεταξύ, τα άλλα δέκα μόρια του G3P παραμένουν στον κύκλο και χρησιμοποιούνται για την αναγέννηση έξι μορίων RuBP. Η αναγέννηση του RuBP απαιτεί ATP, αλλά επιτρέπει στον κύκλο να συνεχιστεί.

Προϊόντα Φωτοσύνθεσης

Το κύριο προϊόν της φωτοσύνθεσης είναι η γλυκόζη, ένα απλό σάκχαρο με μοριακό τύπο C₆ H₁₂ O₆ . Τα φυτά και άλλοι φωτοσυνθετικοί οργανισμοί χρησιμοποιούν γλυκόζη για πολλές λειτουργίες, συμπεριλαμβανομένων αυτών που αναφέρονται παρακάτω.

• Κυτταρική αναπνοή: Η γλυκόζη διασπάται προκειμένου να παραχθεί ATP (το οποίο μπορεί να χρησιμοποιηθεί για την τροφοδοσία άλλων κυτταρικών δραστηριοτήτων) μέσω μιας διαδικασίας που είναι γνωστή ως κυτταρική αναπνοή.
• Βιοσύνθεση αμύλου και κυτταρίνης: Τα μόρια γλυκόζης μπορούν να συνδεθούν μεταξύ τους για να σχηματίσουν σύνθετους υδατάνθρακες όπως το άμυλο και η κυτταρίνη. Τα φυτά και άλλοι οργανισμοί χρησιμοποιούν άμυλο για την αποθήκευση ενέργειας και κυτταρίνη για να υποστηρίξουν/σκληρύνουν τα κυτταρικά τους τοιχώματα.
• Πρωτεϊνοσύνθεση: Η γλυκόζη μπορεί να συνδυαστεί με νιτρικά άλατα (από το έδαφος) για την παραγωγή αμινοξέων, τα οποία στη συνέχεια μπορούν να χρησιμοποιηθούν για τη δημιουργία πρωτεϊνών.

Επιπλέον, το οξυγόνο απελευθερώνεται στην ατμόσφαιρα κατά τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης. Τα φυτά (μαζί με πολλούς άλλους οργανισμούς) χρησιμοποιούν οξυγόνο για να πραγματοποιήσουν αερόβια αναπνοή.

Τύποι φωτοσύνθεσης

Υπάρχουν τρεις κύριοι τύποι φωτοσύνθεσης:C3, C4 και CAM (μεταβολισμός κρασσουλαϊκού οξέος). Διαφέρουν στον τρόπο με τον οποίο διαχειρίζονται τη φωτοαναπνοή, μια άχρηστη διαδικασία που συμβαίνει όταν το ένζυμο rubisco δρα στο οξυγόνο αντί για το διοξείδιο του άνθρακα. Η φωτοαναπνοή ανταγωνίζεται τον κύκλο Calvin και μειώνει την αποτελεσματικότητα της φωτοσύνθεσης (με σπατάλη ενέργειας και χρήση σταθερού άνθρακα).

Φωτοσύνθεση C3

Η πλειοψηφία των φυτών χρησιμοποιεί τη φωτοσύνθεση C3, μια διαδικασία στην οποία δεν χρησιμοποιούνται ειδικά χαρακτηριστικά ή προσαρμογές για την καταπολέμηση της φωτοαναπνοής. Τα ζεστά, ξηρά κλίματα δεν είναι ιδανικά για τα φυτά C3 (π. αποτρέψτε την απώλεια νερού.

Φωτοσύνθεση C4

Η φωτοσύνθεση C4 μειώνει τη φωτοαναπνοή εκτελώντας την αρχική σταθεροποίηση του διοξειδίου του άνθρακα και τον κύκλο Calvin σε δύο διαφορετικούς τύπους κυττάρων. Αυτή η διαδικασία χρησιμοποιεί ένα πρόσθετο ένζυμο γνωστό ως καρβοξυλάση φωσφοενολοπυρουβικής (PEP). Η PEP καρβοξυλάση δεν αντιδρά με το οξυγόνο (σε αντίθεση με το rubisco) και είναι σε θέση να καταλύει μια αντίδραση μεταξύ διοξειδίου του άνθρακα και PEP στα κύτταρα μεσοφύλλης για να παράγει την ενδιάμεση ένωση τεσσάρων άνθρακα οξαλοξικό. Το οξαλοξικό στη συνέχεια ανάγεται σε μηλικό και μεταφέρεται σε κύτταρα δέσμης περιβλήματος. Σε αυτά τα κύτταρα, το μηλικό υφίσταται αποκαρβοξυλίωση, σχηματίζοντας ένα ειδικό διαμέρισμα για τη συγκέντρωση διοξειδίου του άνθρακα γύρω από το ρουμπίσκο.

Ως αποτέλεσμα, ο κύκλος Calvin μπορεί να προχωρήσει κανονικά και αποτρέπεται η ευκαιρία για το rubisco να συνδεθεί με το οξυγόνο. Τα φυτά C4 (π.χ. καλαμπόκι και ζαχαροκάλαμο) έχουν ανταγωνιστικό πλεονέκτημα έναντι των φυτών C3 σε ζεστά, ξηρά περιβάλλοντα όπου τα οφέλη της μειωμένης φωτοαναπνοής αντισταθμίζουν το πρόσθετο ενεργειακό κόστος που σχετίζεται με τη φωτοσύνθεση του C4.

Φωτοσύνθεση CAM

Ο μεταβολισμός του οξέος Crassulacean, γνωστός και ως φωτοσύνθεση CAM, μειώνει τη φωτοαναπνοή εκτελώντας την αρχική σταθεροποίηση του διοξειδίου του άνθρακα και τον κύκλο Calvin σε ξεχωριστούς χρόνους. Τα φυτά CAM (π.χ. κάκτος και ανανάς) ανοίγουν τα στομάχιά τους τη νύχτα, επιτρέποντας στο διοξείδιο του άνθρακα να εισέλθει στο φύλλο. Το διοξείδιο του άνθρακα μετατρέπεται σε οξαλοξικό από την PEP καρβοξυλάση, το ίδιο ένζυμο που χρησιμοποιείται στη φωτοσύνθεση του C4. Το οξαλοξικό στη συνέχεια ανάγεται σε μηλικό, το οποίο αποθηκεύεται ως μηλικό οξύ στα κενοτόπια.

Κατά τη διάρκεια της ημέρας (όταν το φως είναι άμεσα διαθέσιμο), τα φυτά CAM κλείνουν τα στόματά τους και προετοιμάζονται για τον κύκλο Calvin. Το μηλικό μεταφέρεται σε χλωροπλάστες και διασπάται για να απελευθερώσει διοξείδιο του άνθρακα, το οποίο συγκεντρώνεται σε μεγάλο βαθμό γύρω από το ένζυμο rubisco. Παρόμοια με τη φωτοσύνθεση του C4, ο μεταβολισμός του οξέος του κρασουλακίου είναι μια ενεργειακά δαπανηρή διαδικασία. Ωστόσο, είναι αρκετά χρήσιμο για φυτά σε ζεστά, ξηρά κλίματα που πρέπει να ελαχιστοποιήσουν τη φωτοαναπνοή και να εξοικονομήσουν νερό.

Περαιτέρω ανάγνωση

• Τι είναι η ελεύθερη ενέργεια Gibbs;
• Ενδόθερμες έναντι εξώθερμων αντιδράσεων
• Καταλύτες και ενέργεια ενεργοποίησης
• Πρωτεΐνες και αμινοξέα