Πώς (και γιατί) διαφορετικά είδη φυτών κατανέμονται σε διαφορετικά σημεία σε όλο τον κόσμο:Μια μελέτη περίπτωσης μιας ομάδας εσπεριδοειδών σε τροπικά δάση της Νότιας Αμερικής

Από τότε που εμφανίστηκαν τα ανθοφόρα φυτά στη Γη γύρω από την Πρώιμη Κρητιδική (μεταξύ 130 και 90 εκατομμυρίων ετών πριν) (1), έχουν εξελιχθεί και διαφοροποιηθεί μέσω πολύ περίπλοκων βιογεωγραφικών διαδικασιών (2). Μερικά από αυτά ήταν ιδιαίτερα σε ένα σύνολο γενεαλογικών γενεών, ενώ άλλα ήταν κυρίως διαδεδομένα.

Οι ερευνητές, ωστόσο, μπορούν τώρα να δουν μόνο το πραγματικό σενάριο με βάση τη γνώση που έχει τεκμηριωθεί εκτενώς σε μουσεία και φυτά. Και εδώ είναι τι έχουμε μέχρι στιγμής:διαφορετικά σύνολα φυτικών ειδών είναι κατά κάποιο τρόπο «δομημένα στο χώρο», σχηματίζοντας ένα εξαιρετικό μωσαϊκό κατανομής ειδών. Στη συνέχεια, η βιογεωγραφία εμφανίστηκε, κυρίως τον 19ο αιώνα, ως πεδίο των βιολογικών επιστημών που αντιμετωπίζει τέτοιους γρίφους διανομής. Επομένως, εξετάζοντας μια συγκριτική και ταξινομική προοπτική, οι βιογεωγράφοι προσπάθησαν να περιγράψουν παρελθόντα, παρόντα και μελλοντικά χωρικά μοτίβα, για να επιτύχουν πλήρη κατανόηση των διαδικασιών που έχουν, έχουν και θα δημιουργήσουν αυτά τα μοτίβα.

Λαμβάνοντας υπόψη μόνο τα είδη φυτών (αλλά για τα ζώα η ιστορία είναι αρκετά παρόμοια), γνωρίζουμε ότι υπάρχουν έξι μεγάλα βιογεωγραφικά βασίλεια, το καθένα με ένα μοναδικό σύνολο χλωριδικής σύνθεσης (3). Η Νεοτροπική περιοχή, της οποίας τα όρια αντιστοιχούν σχεδόν ακριβώς στη Λατινική Αμερική, εκτός από ορισμένα τμήματα στη νότια Νότια Αμερική και το βόρειο Μεξικό, έχει τη συντριπτική πλειοψηφία των ειδών στον κόσμο:υπάρχουν τουλάχιστον 40.000 ανθοφόρα φυτά μοναδικά – με άλλα λόγια, ενδημικά – στην περιοχή (4). Η Βραζιλία, μια από τις μεγαλύτερες χώρες του Δυτικού Κόσμου και η μεγαλύτερη στη Λατινική Αμερική, φιλοξενεί το σημαντικότερο κομμάτι αυτής της τεράστιας ποικιλομορφίας:υπάρχουν περισσότερα από 33.000 είδη ανθισμένων φυτών που απαντώνται σε αυτή τη χώρα σε διαφορετικά δασώδη ή σαβάνας (5 ).

Το γεωβιοτικό σενάριο στους Νεοτροπικούς είναι επίσης πολύπλοκο. Πολλά πράγματα συνέβησαν τα τελευταία εκατομμύρια χρόνια:η ανύψωση των Άνδεων, η άνοδος του Ισθμού του Παναμά,  αλλαγές στο μεγαλύτερο αποχετευτικό σύστημα στον κόσμο όσον αφορά τον όγκο ροής – τον ​​ποταμό Αμαζόνιο (6). και την αντικατάσταση του αρχαίου διαδρόμου των τροπικών τροπικών δασών της Νότιας Αμερικής – που σχηματίζεται από τα δάση του Αμαζονίου και του Ατλαντικού –  από ανοιχτή, εποχιακά ξηρή βλάστηση (7). Τέτοια γεωβιολογικά γεγονότα έχουν προφανώς επηρεάσει την τοπική πανίδα και χλωρίδα, μερικές φορές με διαφορετικούς τρόπους, αλλά μερικές φορές με τέτοιο τρόπο που τα γεγονότα μπορούν να αποκαλύψουν μια μοναδική κοινή ιστορία.

Στην περίπτωση των τροπικών τροπικών δασών, το επίκεντρο της έρευνάς μας, πιστεύουμε ότι ορισμένα συγκεκριμένα γεγονότα, στα οποία θα αναφερθούμε εφεξής, συνέβαλαν στην κατανομή των βιολογικών οργανισμών που έχουμε τεκμηριώσει μέχρι τώρα. Ωστόσο, αυτό είναι δυνατό μόνο λόγω μοτίβων που κάποτε εντοπίστηκαν και περιγράφηκαν περαιτέρω. Έτσι, ο καθορισμός της ταυτότητας συγκεκριμένων βιοπεριοχών του κόσμου περιλαμβάνει την περιγραφή και τη σωστή ταξινόμηση αυτών των νέων περιοχών σε συνεκτικά συστήματα ταξινόμησης, καθώς και την περιγραφή νέων μεθόδων που μπορούν να εκτιμήσουν αυτές τις περιοχές με πολλά ενδημικά είδη. Στην πραγματικότητα, μπορούμε να ονομάσουμε αυτές τις βιοπεριοχές ως «περιοχές ενδημισμού» (8).

Τούτου λεχθέντος, πραγματοποιήσαμε μια έρευνα για την αναγνώριση βιογεωγραφικών προτύπων χρησιμοποιώντας ανθοφόρα φυτά της ομάδας Rutaceae - την οικογένεια πορτοκαλιού, γκρέιπφρουτ και λάιμ - ως μοντέλο μελέτης. Αυτή η ομάδα είναι ιδιαίτερα ποικιλόμορφη στα Νεοτροπικά, με πολλά είδη να επικεντρώνονται σε δασικές περιοχές όπου εστιάσαμε τη μελέτη προτύπων μας. Έτσι, επιλέξαμε μια φυλή αυτής της οικογένειας, τους Galipeinae (Εικ. 1). Η υποφυλή Galipeinae έχει 28 γένη και γ. Περιγράφονται 130 είδη και είναι ενδημικό των Νεοτροπικών. Οι περισσότεροι από τους εκπροσώπους τους είναι στενά ενδημικά σε συγκεκριμένα τμήματα του Ατλαντικού Δάσους, αλλά και στον Αμαζόνιο, ακόμη και σε ορισμένες ανοιχτές εποχιακά ξηρές βλάστηση, όπως το Brazilian Cerrado. Ως εκ τούτου, υποστηρίζουμε ότι αυτή η ομάδα μπορεί να χρησιμεύσει ως ένα εξαιρετικό μοντέλο για να φέρει νέες γνώσεις για τη βιογεωγραφία και την εξέλιξη των τροπικών δασών, καθώς και για τη φυσική ιστορία της ίδιας της Galipeinae.

Στη συνέχεια προχωρήσαμε σε μια χειροκίνητη εκτενή αναθεώρηση όλων των δεδομένων κατανομής του είδους Galipeinae. Μέσω μιας μεγάλης αξιολόγησης της διαθέσιμης βιβλιογραφίας και της επανεξέτασης των δειγμάτων που κατατέθηκαν στα βοτανεία και τα μουσεία, αποδώσαμε, διορθώσαμε ή επιλέξαμε γεωγραφικές συντεταγμένες για κάθε εγγραφή περιστατικών και χαρτογραφήσαμε την κατανομή τους. Στη συνέχεια, συναρμολογήθηκε κάθε χάρτης κατανομής και ελέγξαμε τα σημεία στη Βραζιλία όπου το πρότυπο κατανομής δύο ή περισσότερων ενδημικών ειδών ήταν όμοιο. Αυτές ορίστηκαν αργότερα ως οι λεγόμενες «περιοχές ενδημισμού» της ομάδας στην περιοχή μελέτης.

Συνοπτικά, βρήκαμε τρία «καυτά σημεία» εμφάνισης ενδημικών ειδών για τα Galipeinae στο Ατλαντικό Δάσος (Εικ. 2). Με άλλα λόγια, τα είδη Galipeinae δεν κατανέμονται τυχαία σε διαφορετικά γεωγραφικά πλάτη της ανατολικής ακτής της Βραζιλίας και έχουμε αρκετά ενδημικά είδη που περιορίζονται σε αυτά τα τρία τμήματα. Είναι ενδιαφέρον ότι αυτές οι περιοχές ενδημισμού που εντοπίστηκαν τεκμηριώθηκαν και για άλλες ομάδες σε άλλες μελέτες τόσο για φυτά όσο και για ζώα (θεριστές, πτηνά, πλακούντες). Το ερώτημα είναι:πώς θα μπορούσαμε να εξηγήσουμε τη συγκλίνουσα κατανομή σε αυτά τα τρία σημεία του Ατλαντικού Δάσους;

Αυτή είναι στην πραγματικότητα μια δύσκολη ερώτηση, αλλά ουσιαστικά συζητάμε στο έγγραφό μας δύο κλασικές υποθέσεις. Η πρώτη είναι η υπόθεση της δασικής καταφυγής (6, 9). Αναφέρει ότι, από το ύστερο Πλειστόκαινο (μεταξύ 126 και 11,6 χιλιάδες χρόνια πριν), οι κλιματικές διακυμάνσεις προκάλεσαν συνεχείς συστολές και συστολές των δασών. Με άλλα λόγια, κατά τη διάρκεια ξηρότερων και ψυχρότερων περιόδων, η κατανομή των δασικών οργανισμών που εξαρτάται από την υγρασία θα είχε περιοριστεί και οι βλάστησεις που μοιάζουν με σαβάνα θα μπορούσαν να επεκταθούν.

Αντίθετα, κατά τις υγρές και θερμότερες περιόδους, οι πιο υγρές περιοχές θα επεκτείνονταν ξανά, συνδέοντας ξανά τα απομονωμένα «καταφύγια» των αειθαλών δασών που κάποτε είχαν διαταραχθεί. Τέτοια «αειθαλής δασικά καταφύγια» θα ήταν επομένως σημεία που θα μπορούσαν να χωρίσουν την τοπική πανίδα και χλωρίδα. Έτσι, αρκετοί συνεχείς πληθυσμοί θα απομονώνονταν για λίγο, συσσωρεύοντας αρκετές μεταλλάξεις και εξελίσσονταν, έως ότου, όταν τελικά επανασυνδεθούν, θα μπορούσατε να διακρίνετε δύο νέες ξεχωριστές γενεές:τη μια αδερφή στην άλλη, η καθεμία στενά ενδημική σε ένα συγκεκριμένο σημείο του δάσους . Ονομάζουμε τέτοια φυσικά φαινόμενα ως "βικαριανή ειδογένεια" και κάθε καταφύγιο θα διαδραμάτιζε ρόλο ως "βικάριος παράγοντας" στη διαδικασία ειδογένεσης των γενεαλογιών που κάποτε ήταν συνεχόμενες.

Πράγματι μια πολύ εύχρηστη υπόθεση, εκτός από το ότι έχουμε συγκεντρώσει κάποια απορριπτικά στοιχεία για αυτό. Αρκετά νέα βιολογικά δεδομένα για συγκεκριμένες ομάδες, καθώς και νέα γεωλογικά στοιχεία για τη Νότια Αμερική, έχουν δείξει ότι η ηλικία των περισσότερων δασικών γενεαλογιών θα ήταν πολύ μεγαλύτερη από το ύστερο Πλειστόκαινο, όπου θα είχαν συμβεί τέτοιες διακυμάνσεις (10). Έτσι, έχουν προκύψει εναλλακτικές υποθέσεις και προτείνονται νέοι αντικαταστάτες της ειδογένεσης. Τα μεγάλα και μεγάλα ποτάμια είναι ένα από αυτά, και μπορεί να διαδραματίσουν ρόλο ειδικά για τις γενεαλογίες του Αμαζονίου, δεδομένων των σημαντικών ιστορικών διαφοροποιήσεων στο σύστημα αποστράγγισης του ποταμού Αμαζονίου (6). Για το Atlantic Forest, έχει προταθεί μια άλλη εναλλακτική, ακόμη πιο στοχαστική υπόθεση:η «Υπόθεση του Δάσους της Ατλαντίδος» (11). Αυτή η υπόθεση δηλώνει ότι οι θαλάσσιες περιοδικές παλινδρομήσεις και παραβάσεις στον Ατλαντικό Ωκεανό πλημμύρισαν διαφορετικά τμήματα του Ατλαντικού Δάσους, χωρίζοντας τις γενεαλογίες σε «νησιά» που περιβάλλονται από θάλασσα. Αυτή η ιδέα, ωστόσο, έχει δεχθεί επίσης κριτική (12).

Τελικά, δεν μπορούμε ακόμα να πούμε με βεβαιότητα τι συνέβη με τις Galipeinae – και ίσως να μην το κάνουμε ποτέ. Στην πραγματικότητα, ένα εναλλακτικό σενάριο είναι ότι όλες αυτές οι υποθέσεις μπορεί να ενεργούσαν μαζί, καθώς δεν είναι αποκλειστικές. Αλλά με μόνο δεδομένα διανομής και όσα γνωρίζουμε ήδη από τη βιβλιογραφία, ρίξτε μια ματιά σε αυτά που ήδη μπορούμε να κάνουμε και να υποθέσουμε. Μπορούμε τώρα να προχωρήσουμε άμεσα σε αναλύσεις κατάντη που ενσωματώνουν νέα βιολογικά (φυλογενετικά) και γεωλογικά (κλιματικά, εδαφικά) δεδομένα, για παράδειγμα. Τώρα που έχουμε ανακτήσει αυτές τις τρεις κύριες περιοχές ενδημισμού για τους Galipeinae, το επόμενο βήμα είναι να δοκιμάσουμε κάθε υποψήφια υπόθεση (ή ίσως ακόμη και να προτείνουμε ένα νέο σενάριο;) προς ένα πληρέστερο πανόραμα της γεωβιοτικής ιστορίας της Νότιας Αμερικής και των διαφορετικών ομάδων ανθοφόρα φυτά.

Αναφορές:

1. Crane, P.R., Friis, E.M. &Pedersen, K.R. (1995) Η προέλευση και η πρώιμη διαφοροποίηση των αγγειόσπερμων. Nature, 374, 27-33.
2. Antonelli, A., Ariza, M., Albert, J., Andermann, T., Azevedo, T., Bacon, C., Faurby, S., … &Edwards, S.V. (2018) Εννοιολογικές και εμπειρικές εξελίξεις στην έρευνα για τη νεοτροπική βιοποικιλότητα. PeerJ, 6, e5644.
3. Morrone, J.J. (2015) Βιογεωγραφική περιφερειοποίηση του κόσμου:μια επανεκτίμηση. Australian Systematic Botany, 28, 81-90.
4. Ulloa-Ulloa, C., Acevedo-Rodrígues, P., Beck, S., Belgrano, M.J., Bernal, R., Berry, P.E., Brako, L., … &Jørgensen, P.M. (2017) Μια ολοκληρωμένη αξιολόγηση των ειδών αγγειακών φυτών της Αμερικής. Science, 358(6370):1614-1617.
5. Flora do Brasil 2020 υπό κατασκευή. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Διαθέσιμο στη διεύθυνση:. Πρόσβαση στις:24 Μαΐου 2019.
6. Antonelli, A. &Sanmartín, I. (2011) Γιατί υπάρχουν τόσα πολλά είδη φυτών στα Νεοτροπικά; Taxon, 60, 403-414.
7. Thode, V.A., Sanmartín, I. &Lohmann, L.G. (2019) Αντίθετα μοτίβα διαφοροποίησης μεταξύ των κλάδων των Νεοτροπικών λιανών του Αμαζονίου και του Δάσους του Ατλαντικού (Anphilophium, Bignoieae) που συνάγονται από γονιδιωματικά δεδομένα πλαστιδίων.
8. Morrone, J.J. (2018) Το φάσμα της βιογεωγραφικής περιφερειοποίησης. Journal of Biogeography, 45, 282-288.
9. Bush, M.B. &Ολιβέιρα, Π.Ε. (2006) Η άνοδος και η πτώση της καταφυγής της ειδογένεσης του Αμαζονίου:μια παλαιοοικολογική προοπτική. Biota Neotropica, 6, 1-17.
10. Leite, Y.L.R., Costa, L.P., Loss, A.C., Rocha, R.G., Batalha-Filho, H., Bastos, A.C., … &Pardini, R. (2016) Η επέκταση των νεοτροπικών δασών κατά την τελευταία παγετώδη περίοδο αμφισβητεί την υπόθεση του καταφυγίου . PNAS, 113, 1008-1013.
11. Amaral, F.R., Edwards, S.V., Pie, M.R., Jennings, W.B., Svensson-Coelho, M., d'Horta, F.M., Schmitt, C.J. &Maldonado-Coelho, M. (2016) The «Atlantis Forest hypothesis » δεν εξηγεί τη φυλογεωγραφία του Atlantic Forest. PNAS, 113, E2097-E2098.