Εξέλιξη κατά την Αυγή των Άκρων

Τα άκρα μπορούν να πάρουν πολλές μορφές, από τα πόδια μέχρι τα φτερά, επιτρέποντας στα σπονδυλωτά να περπατούν, να τρέχουν, να κολυμπούν, να πετούν και να αρπάζουν πράγματα. Και παρόλο που τα άκρα φαίνονται πολύ διαφορετικά εξωτερικά, όλα μοιράζονται ένα κοινό ανατομικό σχέδιο που εξελίχθηκε από τα πτερύγια των λοβών των σπονδυλωτών που κατοικούσαν στο νερό πριν από περίπου 370 εκατομμύρια χρόνια. Συναρπαστικά στοιχεία από απολιθώματα, εμβρυολογία και συγκριτική ανατομία υποστηρίζουν αυτόν τον σημαντικό εξελικτικό μετασχηματισμό. Ωστόσο, υπάρχουν ακόμη μερικά άγνωστα σχετικά με την εξέλιξη των άκρων. εν μέρει, επειδή οι πρώιμες μορφές δείχνουν ένα μωσαϊκό χαρακτηριστικών μεταξύ πτερυγίων και άκρων και ορισμένα μέρη δεν είναι ομόλογα.

Σε μια πρόσφατη μελέτη που δημοσιεύτηκε στο Science Advances , προσπαθήσαμε να κατανοήσουμε καλύτερα τη μετάβαση από πτερύγια σε άκρα εξετάζοντας ποιες ανατομικές αλλαγές πέρασαν τα πτερύγια για να γίνουν άκρα και πόσο παρόμοιες ήταν αυτές οι αλλαγές στα θωρακικά και πυελικά πτερύγια και άκρα. Συμπεριλάβαμε σε αυτή τη μελέτη μερικά από τα πιο εμβληματικά εξαφανισμένα πρώιμα τετράποδα (4-ποδα σπονδυλωτά), όπως το Tiktaalik , Acanthostega , ή Ιχθυόστεγα; καθώς και ζωντανά απολιθώματα, όπως το ψάρι coelacanth και το tuatara (Εικόνα 1 ).

Στο πρώτο μέρος της μελέτης, δημιουργήσαμε μοντέλα δικτύου ολόκληρου του σκελετού των πτερυγίων και των άκρων των σύγχρονων και εξαφανισμένων σπονδυλωτών που καλύπτουν τη μετάβαση από πτερύγια σε άκρα. Σε αυτά τα μοντέλα, κάθε κόμβος αντιπροσωπεύει ένα οστό και κάθε σύνδεσμος αντιπροσωπεύει μια φυσική άρθρωση μεταξύ ενός ζεύγους οστών. Ποσοτικοποιήσαμε και συγκρίναμε την ανατομία των πτερυγίων και των άκρων χρησιμοποιώντας παραμέτρους δικτύου που υπολογίστηκαν σε αυτά τα μοντέλα (Εικόνα 2 ). Παραδοσιακά, οι ερευνητές συχνά ακολουθούν δύο διαφορετικές προσεγγίσεις όταν συγκρίνουν πολύ διαφορετικές μορφές ως πτερύγια και άκρα:είτε συγκρίνουν ποιοτικά ολόκληρη την ανατομία (όπως στη συγκριτική ανατομία) είτε συγκρίνουν ποσοτικά τα λίγα στοιχεία που γνωρίζουμε ότι είναι ομόλογα (χρησιμοποιώντας μορφομετρικά). Η μοντελοποίηση πτερυγίων και άκρων ως δικτύων συνδεδεμένων οστών μας επέτρεψε να ποσοτικοποιήσουμε και να συγκρίνουμε την ανατομία δομών που σχετίζονται με την εξέλιξη, αλλά πολύ διαφορετικές, με τρόπο που δεν είναι προσβάσιμος σε άλλες τρέχουσες μεθόδους μέτρησης της ανατομίας.

Στο δεύτερο μέρος της μελέτης, χρησιμοποιήσαμε τις παραμέτρους δικτύου που μετρήθηκαν σε πτερύγια και άκρα για να απαντήσουμε σε ερωτήσεις σχετικά με την εξέλιξη της ανατομίας τους χρησιμοποιώντας φυλογενετικές συγκριτικές μεθόδους. Δηλαδή, (1) ποια είναι η κύρια διαφορά μεταξύ των πτερυγίων και των άκρων (π.χ. γόνατο/αγκώνα ή δάκτυλα/δάχτυλα των ποδιών); (2) Πόσο παρόμοια ήταν τα πτερύγια και τα άκρα στο παρελθόν και πώς άλλαξαν με την πάροδο του χρόνου; (3) Τα θωρακικά και πυελικά εξαρτήματα άλλαξαν παράλληλα ή το καθένα από μόνο του; Και (4) η ομοιότητα μεταξύ των θωρακικών και των πυελικών εξαρτημάτων αυξήθηκε ή μειώθηκε με την πάροδο του χρόνου από την προέλευση των τετραπόδων;

Ρωτήσαμε εάν υπάρχουν διαφορές μεταξύ των εξαρτημάτων με και χωρίς δάκτυλα (δάχτυλα των χεριών και των ποδιών), μεταξύ των θωρακικών και των πυελικών εξαρτημάτων και μεταξύ των εξαφανισμένων και των σύγχρονων ειδών. Για να απαντήσουμε ότι συνδυάσαμε όλες τις παραμέτρους δικτύου (χρησιμοποιώντας ανάλυση βασικών στοιχείων) και αξιολογήσαμε στατιστικά τις διαφορές μεταξύ αυτών των ομάδων.

Διαπιστώσαμε ότι η ύπαρξη ψηφίων αρκεί για τη σαφή διάκριση των άκρων από τα πτερύγια, λόγω των μορφολογικών αλλαγών που προκύπτουν (Εικόνα 3 ). Αυτές οι αλλαγές περιλαμβάνουν την ύπαρξη οστών που είναι λιγότερο συνδεδεμένα γενικά αλλά πιο ετερογενώς συνδεδεμένα (μερικά έχουν πολλές αρθρώσεις, άλλα έχουν πολύ λίγες), έχουν μεγαλύτερη ποικιλία (οστά με παρόμοιο αριθμό αρθρώσεων σε επαφή μεταξύ τους) και είναι πιο αρθρωτά ( τα άκρα χωρίζονται σε μπλοκ διασυνδεδεμένων οστών). Ωστόσο, δεν βρήκαμε διαφορά για τις υπόλοιπες υποθέσεις που δοκιμάστηκαν (θωρακικός έναντι πυελικού, απολιθωμένο έναντι σύγχρονων). Το εύρημα της υψηλότερης σπονδυλωτότητας στα άκρα σε σύγκριση με τα πτερύγια είναι ιδιαίτερα ενδιαφέρον επειδή η σπονδυλωτότητα έχει συσχετιστεί με τη δυνατότητα διαφοροποίησης και απόκτησης νέων εξειδικεύσεων, όπως έκαναν τα άκρα.

Στη συνέχεια, αξιολογήσαμε εάν τα εξαρτήματα ήταν πιο παρόμοια νωρίς στην εξέλιξη παρά αργότερα. Για να απαντήσουμε σε αυτό το ερώτημα εκτελέσαμε αυτό που είναι γνωστό ως ανάλυση ανισότητας μέσω χρόνου, στην οποία υπολογίζεται η συνολική ομοιότητα όλων των προσαρτημάτων που υπάρχουν σε μια δεδομένη στιγμή και συγκρίνεται με αυτή που αναμένεται τυχαία. Βρήκαμε ότι η ανισότητα μειώθηκε και για τα δύο προσαρτήματα ομοίως (Εικόνα 4 ). Αυτό σημαίνει ότι τα υπάρχοντα εξαρτήματα ήταν πιο παρόμοια μεταξύ τους καθώς εξελίχθηκαν κατά τη μετάβαση από πτερύγια στα άκρα και σε σύγχρονες μορφές. Αυτή η ομοιότητα έγινε πιο έντονη σε μια εποχή που συνέπεσε με τα παλαιότερα γνωστά ίχνη τετράποδων (τα ίχνη Zachełmie), ακριβώς όταν τα σπονδυλωτά πάτησαν το πόδι τους στο έδαφος για πρώτη φορά.

Όταν αναζητούσαμε τη συγκλίνουσα εξέλιξη των θωρακικών και των πυελικών εξαρτημάτων, δεν είδαμε διαφορά μεταξύ των λοβών και των άκρων, αλλά μια κοινή εξέλιξη και διαφοροποίηση των εξαρτημάτων των σαρκοπτερυγών (μια ομάδα που περιλαμβάνει τετράποδα, ψάρια με λοβό και τους εξαφανισμένους συγγενείς τους) από αυτά των άλλων ψαριών (Εικόνα 5 ). Αναγνωρίζουμε ότι το μικρό μας δείγμα μπορεί να επιβάλει κάποια όρια στη συγκεκριμένη σύγκριση, επομένως αναμένουμε με ανυπομονησία τις ανακαλύψεις νέων ορυκτών υλικών που μας επιτρέπουν να βελτιώσουμε αυτές τις δοκιμές. Ωστόσο, τα συνδυασμένα ευρήματα της διάκρισης, της χρονικής ανισότητας και της σύγκλισης της ανάλυσης του κύριου συστατικού δείχνουν ξεκάθαρα την παράλληλη εξέλιξη των θωρακικών και των πυελικών εξαρτημάτων. Αλλά, η ομοιότητά τους μέσα στο ίδιο ζώο άλλαξε επίσης κατά τη διάρκεια και μετά τη μετάβαση από πτερύγια σε άκρα;

Για να απαντήσουμε σε αυτήν την τελευταία ερώτηση σχεδιάσαμε μια στατιστική δοκιμή για το πόσο παρόμοια είναι τα θωρακικά και πυελικά εξαρτήματα κάθε είδους σε σχέση με τον χρόνο προέλευσης του είδους (Εικόνα 6 ). Για κάθε παράμετρο, υπολογίσαμε πόσο απέκλινε η ομοιότητά τους θωρακικής-πυελικής από την τέλεια αντιστοιχία (απόλυτα υπολείμματα σε γραμμή 1:1). Συγκρίναμε αυτές τις τιμές με το πόσο μακριά έζησαν αυτά τα είδη από την προέλευση των τετραπόδων. Δεν είδαμε καμία τάση σε αυτή τη σχέση, που σημαίνει ότι δεν υπήρξε αύξηση ή μείωση της ομοιότητας μετά από αυτό το χρονικό σημείο, και ως εκ τούτου, δεν υπήρξε συμφόρηση. Αυτό το εύρημα έρχεται σε αντίθεση με ορισμένες άλλες μελέτες, που βασίζονται στον αριθμό των σκελετικών και μυϊκών στοιχείων, που βρήκαν μια συμφόρηση ομοιότητας κατά τη διάρκεια αυτής της χρονικής περιόδου.

Συμπερασματικά, η μελέτη μας δείχνει ότι τα θωρακικά και πυελικά εξαρτήματα εξελίχθηκαν παράλληλα κατά τη μετάβαση από πτερύγια σε άκρα, αναπτύσσοντας ανατομικά παρόμοια σχέδια άκρων (δεν ήταν τόσο παρόμοια πριν από αυτό) και αυξάνοντας την ομοιότητά τους με την πάροδο του χρόνου. Ερμηνεύσαμε αυτά τα ευρήματα ως συμβιβασμό μεταξύ των διαφορετικών λειτουργικών απαιτήσεων και των κοινών αναπτυξιακών περιορισμών στο θωρακικό έναντι πυελικά εξαρτήματα κατά τη μετάβαση από νερό σε ξηρά.