Ρυθμοί ανάπτυξης ροζέτας μίσχου των Άνδεων
Εισαγωγή
Οι ψηλές ροζέτες - γνωστός και ως γιγάντιες ροζέτες - αναπτύσσονται σε υψηλά υψόμετρα σε πολλά τροπικά βουνά, συμπεριλαμβανομένων των βόρειων Άνδεων της Νότιας Αμερικής, των ορεινών της Ανατολικής Αφρικής και των μεγάλων ηφαιστείων της Χαβάης και των Καναρίων Νήσων. Σε αντίθεση με τα δέντρα, οι ξυλώδεις κορμοί αυτών των φυτών δεν δημιουργούν ετήσιους δακτυλίους ανάπτυξης, επομένως η ηλικία τους δεν μπορεί να προσδιοριστεί εύκολα. Αντίθετα, η διακύμανση στο ύψος του στελέχους χρησιμοποιείται συνήθως ως μέσος για την εκτίμηση της ηλικίας του φυτού. Τα ποσοστά επιμήκυνσης έχουν μετρηθεί για πολλά είδη βλαστών-ροζέτας τα τελευταία 50 χρόνια. Οι μέσοι ρυθμοί ανάπτυξης, που προσδιορίζονται για μικρούς πληθυσμούς ή ομάδες βλαστών-ροζέτες, χρησιμοποιήθηκαν στη συνέχεια για τον υπολογισμό της ηλικίας των φυτών. Η δύσκολη πρόσβαση στις ορεινές περιοχές όπου αναπτύσσονται αυτά τα φυτά, και διάφοροι λογιστικοί λόγοι, έχουν περιορίσει τις περισσότερες μελέτες ανάπτυξης σε μικρές χρονικές περιόδους, συχνά για λιγότερο από ένα έως λίγα χρόνια.
Οι ρόδακες μίσχων των Άνδεων είναι συλλογικά γνωστές στη Νότια Αμερική ως frailejones (ενικός:frailejón, «μεγάλος μοναχός»), λόγω της υποτιθέμενης ομοιότητας των φυτών με έναν μοναχό. Τα frailejones βρίσκονται κατά μήκος της Κορδιλιέρας των Άνδεων σε απόσταση ≥1200 km, από το κεντρικό Εκουαδόρ έως τη βόρεια Βενεζουέλα (Cuatrecasas, 2013). Η έρευνα που αναφέρεται εδώ επικεντρώθηκε σε δύο ψηλά, άφθονα είδη frailejón στο Páramo Piedras Blancas, Sierra La Culata, Βενεζουέλα, στους 8°52' Β. Οι ρυθμοί επιμήκυνσης μετρήθηκαν για 76 Coespeletia timotensis και 38 Espeletia schultzii σε υψόμετρο 4270-4525 μέτρα (~14010-14850 πόδια), για περιόδους που κυμαίνονται μεταξύ 10 και ~20 ετών. Τα φυτά μεταφέρθηκαν με τη βοήθεια επαναλαμβανόμενης φωτογραφίας. Σε αυτή την οροσειρά, C. timotensis φτάνει στο μέγιστο υψόμετρο στα ~4565 m (~14980'), αν και στην κοντινή Sierra Nevada de Mérida βρίσκεται στα 4780 m (~15685'). Στην πραγματικότητα, αυτό το φυτό αναπτύσσεται στο υψηλότερο υψόμετρο που έχει αναφερθεί για οποιοδήποτε από τα 144 είδη frailejón στις Άνδεις (Diazgranados, 2012). Ε. schultzii , το άλλο φυτό που μελετήθηκε, είναι επίσης κοινό σε αυτό το εύρος, έως και ~4300 μέτρα (~14110').
Κλιματικό πλαίσιο και ανάπτυξη βλαστών-ροζέτας
Οι σκληρές κλιματικές συνθήκες στα ανώτερα υψόμετρα περιορίζουν σοβαρά την ανάπτυξη όλων των φυτών, συμπεριλαμβανομένων των frailejones, που αναπτύσσονται αργά. Θερμοκρασίες κατάψυξης συμβαίνουν σχεδόν κάθε βράδυ, προκαλώντας μεγάλο παγετό στο έδαφος, ο οποίος σκοτώνει την πλειοψηφία των φυταρίων. το κατώτερο όριο του μόνιμου παγετού - όπου η μέση θερμοκρασία του εδάφους πέφτει κάτω από τους 0°C - εμφανίζεται στο Piedras Blancas στα ~4550-4600 m (Schubert, 1975). Η ακραία ξηρασία του εδάφους αναπτύσσεται επίσης κατά τη διάρκεια της ξηρής περιόδου 4 μηνών, καταπονώντας περαιτέρω τα φυτά. Στις βόρειες Άνδεις, το ανώτερο όριο για τα φυτά είναι ένα ψυχρό και ξηρό όριο, που προκαλείται από το έλλειμμα θερμότητας και τη φυσιολογική ξηρασία. Παρά τις δύσκολες συνθήκες στα ψηλά βουνά, μερικά frailejones μεγαλώνουν σε τεράστιο μέγεθος. Γ. timotensis μπορεί συχνά να φτάσει σε ύψος ~3,5 m (Φωτογραφίες). Ε. schultzii είναι πολύ πιο κοντός και φτάνει μόνο στο ~1,5 m ανάστημα.
Αυτές οι φωτογραφίες δείχνουν μια ομάδα C. timotensis στα ~4385 μ. η δεξιά είναι μια από τις πιο ψηλές ροζέτες που βρήκα ποτέ στο Piedras Blancas. Στις 10 Ιανουαρίου 1982, το ύψος μέχρι την κορυφή του φύλλου ήταν 291±2 cm (φωτογραφία α). στις 29 Φεβρουαρίου 2000, μετά από μια περίοδο 18 ετών, ~2 μηνών, είχε αυξηθεί 21 cm σε 312±2 cm (φωτογραφία β). Η χρήση ενός συγκεκριμένου ρυθμού ανάπτυξης ~1,16 cm/έτος (βλ. συζήτηση, παρακάτω) θα απέδιδε μια υποτιθέμενη ηλικία ~269 ετών για αυτό το φυτό. Φυσικά, αυτό θα προϋπέθετε, πιθανώς εσφαλμένα, ομοιόμορφο ρυθμό ανάπτυξης κατά τη διάρκεια της ζωής αυτού του φυτού. Η δεύτερη ψηλότερη ροζέτα στα αριστερά φαίνεται να έχει μεγαλώσει ακόμη περισσότερο (~28 cm, ~1,54 cm/έτος) κατά το ίδιο χρονικό διάστημα. η κλίμακα έχει μήκος 180 cm.
Προηγούμενες έρευνες σε σύντομες χρονικές περιόδους δεν μπόρεσαν να ανιχνεύσουν πολύ αξιόλογη διακύμανση στους ρυθμούς επέκτασης μεταξύ των αργά αναπτυσσόμενων ατόμων, αλλά η αξιολόγηση της επιμήκυνσης για μία έως δύο δεκαετίες επέτρεψε τη μεγιστοποίηση μικρών διακυμάνσεων και οι διαφορές ανάπτυξης που παρατηρήθηκαν μεταξύ των φυτών ήταν τόσο υψηλές όσο ~34 cm. Προηγούμενη μέση ανάπτυξη για C. timotensis Οι πληθυσμοί υπολογίστηκαν σε 1,5 cm/έτος και 1,0 cm/έτος για E. schultzii (Smith, 1981). Τα μέσα ποσοστά επιμήκυνσης του κορμού κατά τη διάρκεια αυτής της μακροχρόνιας μελέτης δεν ήταν σημαντικά διαφορετικά:1,24 ± 0,46 cm/έτος και 1,04 ± 0,40 cm/έτος, αντίστοιχα. Ωστόσο, ένα εκπληκτικό και εντελώς απροσδόκητο αποτέλεσμα ήταν ότι αυτά τα μέσα ποσοστά έκρυβαν μια ευρεία διακύμανση μεταξύ των μεμονωμένων φυτών και των δύο ειδών.
Πιθανές αιτίες διακύμανσης στην ανάπτυξη των φυτών
Ακόμη και τα φυτά που αναπτύσσονταν το ένα κοντά στο άλλο, που κατείχαν παρόμοιες τοπογραφικές θέσεις και τύπους εδάφους, και με την ίδια όψη, εμφάνιζαν εξαιρετική μεταβλητότητα. Το γράφημα δείχνει ότι οι ρυθμοί ανάπτυξης στελέχους (cm/έτος) κατά τη διάρκεια μιας περιόδου 10 ετών, ~2 μηνών για 60 επιζώντες, παρακείμενους C. timotensis κατά μήκος ενός δαπέδου κοιλάδας στα ~4285 m κυμάνθηκε μεταξύ ~0,4 και 2,5 cm/έτος. Ένα συγκρίσιμο scattergram για τα 31 εναπομείναντα E. schultzii εμφάνισαν ρυθμούς ανάπτυξης που κυμαίνονταν από ~0,4 έως 2,4 cm/έτος. Είναι σημαντικό ότι αυτό το γράφημα υποδεικνύει επίσης ότι το αρχικό μέγεθος του φυτού δεν συσχετίστηκε με τη μέση ανάπτυξη, η οποία φαινόταν τυχαία και άσχετη με την ηλικία του φυτού.
Πιθανότατα, η διακύμανση μεταξύ των μεμονωμένων φυτών θα μπορούσε να προκληθεί είτε από διαφορές στα φυσικά χαρακτηριστικά μικροθέσης — που μπορεί να αλλάξουν σε μικρές αποστάσεις — είτε σε βιολογικές συνθήκες κοντά σε συγκεκριμένα φυτά. Οι παράγοντες μικροθέσης που είναι γνωστό ότι επηρεάζουν την ανάπτυξη του frailejón περιλαμβάνουν την περιεκτικότητα σε υγρασία του εδάφους, το επίπεδο των θρεπτικών στοιχείων του εδάφους, την παρουσία βράχων κοντά και τις ανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ γειτονικών φυτών.
Τα φυτά μπορούν να επηρεάσουν την ανάπτυξη μεμονωμένων βλαστών-ροζέτας με δύο τρόπους. Η ανάπτυξη του Frailejón μπορεί να διευκολυνθεί με τη βλάστηση σε φυτά με μαξιλαράκια ή δίπλα σε βράχους. τόσο μειώνουν τη συχνότητα και την ενόχληση του παγετού και γενικά βελτιώνουν τις συνθήκες υγρασίας του εδάφους. Άλλες αλληλεπιδράσεις ενδέχεται να εμποδίσουν την ανάπτυξη μέσω του ανταγωνισμού. Για παράδειγμα, μελέτες σε κιονοειδείς κάκτους της ερήμου έχουν βρει ότι η αφθονία της βλάστησης στην άμεση γειτνίαση με τα φυτά παράγει έναν «παράγοντα παρεμβολής» που επηρεάζει αρνητικά τον ρυθμό ανάπτυξης. Ο ανταγωνισμός δεν αναλύθηκε σε αυτή τη μελέτη, αλλά προηγούμενα δεδομένα για τη βλάστηση páramo υποδηλώνουν έντονα την πιθανότητα παρεμβολής φυτών και για τα δύο είδη, καθώς το C. timotensis Η συστάδα είχε άφθονη βλάστηση, με 64% φυτική κάλυψη και 37 αγγειακά είδη φυτών. το Ε. schultzii Η συστάδα είχε επίσης πυκνή βλάστηση, με 45 είδη φυτών και 61,5% φυτική κάλυψη.
Φυτική τριβή λόγω θνησιμότητας
Αρκετά φυτά επέζησαν μέχρι το τέλος της περιόδου μελέτης για να πραγματοποιήσουν κρίσιμες στατιστικές αναλύσεις, αλλά η θνησιμότητα των φυτών μείωσε και τους δύο πληθυσμούς frailejón κατά ~18-19%. Γ. timotensis Τα σπορόφυτα πιθανότατα θανατώθηκαν από παγετό ή/και φυλλομέτρηση από βοοειδή ημιφόριου. Ψηλός, ώριμος C. timotensis αποδεκατίστηκαν από την ανατροπή φυτών, ένα σύνηθες γεγονός για αυτό το είδος. αυτό πιθανότατα σχετιζόταν με την κίνηση της κλίσης και τη μετατόπιση του εδάφους λόγω της διαταραχής του παγετού. Η αστάθεια του εδάφους επηρεάζει επίσης το ψηλό Senecio keniodendron στελέχη-ροζέτες στο όρος Κένυα (Αφρική), όπου οι κεκλιμένες «μεθυσμένες στάσεις» εμφανίζονται σε απότομες, διαταραγμένες πλαγιές (Mahaney, 1980). Λόγω της σημαντικής εφηβείας των φύλλων και της υψηλής περιεκτικότητας σε ρητινώδεις ενώσεις, τα βοοειδή αποφεύγουν να τρώνε E. schultzii; Επίσης, και πιθανώς λόγω του μικρότερου ανάστημά τους, αυτά τα frailejones δεν επηρεάστηκαν ουσιαστικά από την κλίση και τα περισσότερα νεκρά φυτά παρέμειναν όρθια χωρίς να ανατραπούν.
Συμπεράσματα
Συμπερασματικά, καθώς οι ρυθμοί ανάπτυξης βλαστών-ροζέτας, ακόμη και γειτονικών φυτών, ποικίλλουν κατά 6-16, χρησιμοποιώντας έναν μέσο όρο ποσοστό μέχρι σήμερα ατομικό Τα φυτά φαίνονται χωρίς νόημα. Ελλείψει συγκεκριμένων δεδομένων ανάπτυξης για συγκεκριμένα φυτά, αυτή η προσέγγιση δεν φαίνεται σοφή και θα πρέπει να διακοπεί σε μελλοντικές μελέτες. Σε κάθε περίπτωση, η έμφαση στην ακριβή χρονολόγηση των páramo frailejones μπορεί να είναι απλώς δευτερεύουσα. Η πιο αξιοσημείωτη πτυχή αυτών των μακρόβιων φυτών θα μπορούσε να είναι το πόσο εντυπωσιακά είναι προσαρμοσμένα στο εχθρικό περιβάλλον των υψηλών Άνδεων και πώς έχουν εξελιχθεί για να καταλαμβάνουν ένα ευρύ φάσμα ορεινών οικοτόπων. Γ. timotensis , που αναπτύσσεται σε μεγαλύτερα υψόμετρα από οποιοδήποτε άλλο frailejón των Άνδεων, μπορεί κάλλιστα να καταλαμβάνει την πιο εξέχουσα εξελικτική κορυφή των υψηλών φυτών των Άνδεων (Cuatrecasas, 2013).
Αναφορές:
- Cuatrecasas, J., 2013. Μια συστηματική μελέτη της Subtribe Espeletiinae (Heliantheae, Asteraceae).
Memoirs New York Botanical Garden, 107, 1-689. - Diazgranados, M., 2012. A nomenclator for the frailejones (Espeletiinae Cuatrec., Asteraceae).
Phytokeys, 16, 1-52. https://phytokeys.pensoft.net/articles.php?id=1436. www.phytokeys.com. - Mahaney, W.C., 1980. Παγετώνες ύστερου τεταρτογενούς βράχου, Όρος Κένυα, Κένυα. Journal Glaciology,
25, 492-497. - Schubert, C. 1975. Γεωμορφολογία παγετώνων και περιπαγετών στη βορειοδυτική Βενεζουέλα
Άνδεις. Eiszeitalter und Gegenwart, 26, 196-211. - Smith, A.P., 1981. Ανάπτυξη και πληθυσμιακή δυναμική της Espeletia (Compositae) στις Άνδεις της Βενεζουέλας. Smithsonian Contributions to Botany 48, 1-45.
