Πώς εξελίσσονται τα συστήματα αναγνώρισης φερομόνης για να δημιουργήσουν ένα νέο είδος;
Από τα ζώα μέχρι τους μικροοργανισμούς, πολλά είδη χρησιμοποιούν φερομόνες φύλου για να προσελκύσουν έναν πιθανό σύντροφο του αντίθετου φύλου. Η ειδικότητα μιας φερομόνης και του αντίστοιχου υποδοχέα της καθορίζει την ικανότητα των αρσενικών και των θηλυκών να αναγνωρίζουν το ένα το άλλο. Ως εκ τούτου, οι μεταλλάξεις στο σύστημα των φερομονών μπορούν να αποτρέψουν το ζευγάρωμα. Αυτή η αποκαλούμενη αναπαραγωγική απομόνωση, η οποία περιορίζει τη γονιδιακή ροή μεταξύ των πληθυσμών, θεωρείται βασική εξελικτική διαδικασία, αλλά πώς εξελίσσονται νέοι συνδυασμοί φερομόνης και υποδοχέα;
Η πρόσφατη μελέτη μας δημοσιεύτηκε στο περιοδικό ανοιχτής πρόσβασης PLoS Biology απέδειξε ότι ένα «ασύμμετρο» σύστημα αναγνώρισης φερομόνης στη ζύμη σχάσης Schizosaccharomyces pombe :ένα ζεύγος φερομόνης/υποδοχέα λειτουργεί εξαιρετικά αυστηρά, ενώ το άλλο ζεύγος είναι ελεύθερο να υποστεί έναν ορισμένο βαθμό διαφοροποίησης, οδηγώντας ίσως σε αναπαραγωγική απομόνωση στο S. pombe [1].
Τα δύο φύλα (“Συν” και “Μείον”) του S. pombe (Εικ. 1) το καθένα εκκρίνει ένα μικρό πεπτίδιο φερομόνης («παράγοντας Ρ» και «παράγοντας Μ»), το οποίο συνδέεται με έναν αντίστοιχο υποδοχέα στην επιφάνεια των κυττάρων του αντίθετου φύλου. Προηγουμένως δημιουργήσαμε ένα νέο ζεύγος στελεχών ζύμης σχάσης αντίθετων φύλων που συμπεριφέρονται σαν νέα είδη (δηλαδή, μπορούν να ζευγαρώσουν μεταξύ τους, αλλά ζευγαρώνουν πολύ άσχημα με στελέχη άγριου τύπου), αλλάζοντας γενετικά την πρωταρχική δομή και των δύο παραγόντων Μ και τον συγγενή του υποδοχέα [2,3]. Όταν το νέο στέλεχος συγκαλλιεργήθηκε με στελέχη άγριου τύπου σε δοκιμαστικό σωλήνα, το επίπεδο ανταλλαγής γενετικών πληροφοριών μεταξύ των ειδών ήταν εξαιρετικά χαμηλό.
Αυτό το πειραματικό αποτέλεσμα υποστηρίζει την ιδέα ότι οι αλλαγές στην αναγνώριση φερομόνης/υποδοχέα μπορεί να είναι ένας από τους μηχανισμούς που διέπουν την αναπαραγωγική απομόνωση. Γενικότερα, ωστόσο, η απώλεια της δραστηριότητας των φερομονών μπορεί να έχει ως αποτέλεσμα την εξαφάνιση μιας γενεαλογίας ειδών, αλλά πώς θα εξελισσόταν ένα σύστημα φερομόνης διατηρώντας παράλληλα επιτυχημένο ζευγάρωμα στη φύση;
Για να απαντήσουμε σε αυτήν την ερώτηση, διερευνήσαμε πρόσφατα ομοιότητες και διαφορές μεταξύ των γονιδίων που κωδικοποιούν τις δύο φερομόνες και τους υποδοχείς τους σε 150 άγρια S. pombe στελέχη με περισσότερες από 22 διαφορετικές γεωγραφικές προελεύσεις (Εικ. 2). Η ανάλυση αλληλουχίας έδειξε ξεκάθαρα ότι δεν υπάρχει διακύμανση στις αλληλουχίες αμινοξέων ενός ζεύγους, του παράγοντα Μ και του υποδοχέα του, ενώ το άλλο ζεύγος, του παράγοντα Ρ και του υποδοχέα του, εμφανίζουν σημαντική ποικιλομορφία. Είναι ενδιαφέρον ότι μια τέτοια «ασύμμετρη» διαφοροποίηση των δύο φερομονών παρατηρήθηκε επίσης στα στενά συνδεδεμένα δύο είδη ζύμης σχάσης S. cryophilus και S. octosporus , υπονοώντας ότι η επικοινωνία μέσω του παράγοντα M παίζει σημαντικό ρόλο στον καθορισμό του είδους, αντί να σηματοδοτεί με τον παράγοντα P σε ζυμομύκητες σχάσης.
Βρήκαμε ότι το S. octosporus Ο παράγοντας M δεν διεγείρει μια απόκριση ζευγαρώματος από άγριου τύπου S. pombe , αλλά η εισαγωγή του S. octosporus Ο παράγοντας P θα μπορούσε να αποκαταστήσει εν μέρει το φυσιολογικό ζευγάρωμα (περίπου το ήμισυ της αποτελεσματικότητας άγριου τύπου) σε ένα εργαστήριο S. pombe στέλεχος που δεν έχει το δικό του γονίδιο του παράγοντα P. Ομοίως, η εισαγωγή του παράγοντα Sp-P θα μπορούσε να αποκαταστήσει εν μέρει το ζευγάρωμα σε ένα εργαστήριο S. octosporus στέλεχος που δεν έχει το δικό του γονίδιο του παράγοντα P. Πράγματι, οι περισσότερες από τις παραλλαγές του πεπτιδίου του παράγοντα Ρ είχαν φυσιολογικές επιδράσεις μεταξύ του S. pombe και S. octosporus , ενώ το πεπτίδιο του παράγοντα Μ ήταν δυσλειτουργικό σε άλλα είδη. Με άλλα λόγια, ο παράγοντας M λειτουργεί μόνο μέσα στο ίδιο είδος, ενώ ο παράγοντας P λειτουργεί πέρα από τα είδη. Αυτά τα αποτελέσματα υποδηλώνουν ότι δύο υποδοχείς φερομόνης μπορεί να έχουν ξεχωριστές ειδικότητες για την αντίστοιχη φερομόνη τους.
Προς το παρόν, παραμένει ασαφές γιατί ο S. pombe διαθέτει ένα «ασύμμετρο» σύστημα αναγνώρισης φερομόνης (Εικ. 3), αλλά θα μπορούσε να επιτρέψει την ευέλικτη προσαρμογή σε μεταλλάξεις σε αλλαγές στις φερομόνες/υποδοχείς διατηρώντας παράλληλα την αυστηρή αναγνώριση των συντρόφων που ζευγαρώνουν, οδηγώντας ίσως σε αναπαραγωγική απομόνωση.
Τα ευρήματά μας συμβάλλουν σε νέες γνώσεις για τους εξελικτικούς μηχανισμούς. Υποθέτουμε ότι πολλά είδη μπορεί να έχουν παρόμοια συστήματα για τη δημιουργία νέων εκδόσεων φερομονών, επιτρέποντάς τους να παραμείνουν αρκετό καιρό σε έναν πληθυσμό ώστε να εξελίσσονται προσαρμογές των υποδοχέων. Πριν χαθεί τελείως ένας μεταλλαγμένος, μπορεί να συμβεί μια δεύτερη κατασταλτική μετάλλαξη για την αποκατάσταση του πρώτου ελαττώματος. Έτσι, ο συνδυασμός μιας φερομόνης και του υποδοχέα της μπορεί να εξελιχθεί βήμα προς βήμα.
Αναφορές:
- Seike T, Shimoda C, Niki H. (2019) Ασύμμετρη διαφοροποίηση των φερομονών ζευγαρώματος στη ζύμη σχάσης., PLoS Biol., 17(1):e3000101.
- Seike T, Yamagishi Y, Iio H, Nakamura T, Shimoda C. (2012) Αξιοσημείωτα απλή απαίτηση ακολουθίας της φερομόνης του παράγοντα Μ του Schizosaccharomyces pombe., Genetics, 191(3):815–825.
- Seike T, Nakamura T, Shimoda C. (2015) Η μοριακή συνεξέλιξη μιας φυλετικής φερομόνης και του υποδοχέα της ενεργοποιεί την αναπαραγωγική απομόνωση στο Schizosaccharomyces pombe., PNAS, 112(14):4405-4410.
