Τι κάνει τα μιτοχόνδρια;
Το τρέξιμο του ανθρώπινου σώματος απαιτεί αρκετή ποσότητα ενέργειας. Κατά μέσο όρο, το ανθρώπινο σώμα χρησιμοποιεί 97,2 τζάουλ ενέργειας ανά δευτερόλεπτο, δηλαδή περίπου 8.400.000 τζάουλ την ημέρα. Από πού προέρχεται όλη αυτή η ενέργεια; Το μεγαλύτερο μέρος της ενέργειας στο σώμα έρχεται με τη μορφή ATP, μια πολύπλοκη χημική ουσία που αποτελείται από μια αζωτούχα βάση (αδενίνη) και μια ομάδα 3-φωσφορικών. Η ενέργεια που προέρχεται από το ATP χρησιμοποιείται για να οδηγεί ουσιαστικά κάθε διαδικασία στο σώμα:μυϊκή σύσπαση, πέψη, σύνθεση, ανάπτυξη κ.λπ. Λόγω της πανταχού παρουσίας του στη διακυτταρική μεταφορά ενέργειας, το ATP έχει ονομαστεί το «ενεργειακό νόμισμα του κυττάρου». P>
Από πού προέρχεται όμως αυτό το ATP; Η συντριπτική πλειοψηφία της παραγωγής ΑΤΡ λαμβάνει χώρα μέσα στο κύτταρο. Μιτοχόνδρια (ενικός μιτοχόνδριο ) είναι κυτταρικά οργανίδια των οποίων η κύρια λειτουργία είναι να συνθέτουν ΑΤΡ. Τα μιτοχόνδρια είναι η κύρια θέση της κυτταρικής αναπνοής , τη διαδικασία με την οποία το ανθρώπινο σώμα εξάγει χημική ενέργεια από τα τρόφιμα που τρώμε. Κατά τη διάρκεια της κυτταρικής αναπνοής, η ενέργεια που περιέχεται στα τρόφιμα μετατρέπεται σε μορφή ATP, το οποίο στη συνέχεια χρησιμοποιείται για να κάνει πράγματα στο σώμα. Αν φανταστεί κανείς το σώμα ως πόλη, τα μιτοχόνδρια θα ήταν οι γεννήτριες και οι σταθμοί παραγωγής ενέργειας που δίνουν στην πόλη τη δύναμή της. Έτσι, τα μιτοχόνδρια αποκαλούνται μερικές φορές το «ηλεκτρικό κέντρο» του κυττάρου.
Τα μιτοχόνδρια βρίσκονται στα κύτταρα των περισσότερων ευκαρυωτικών οργανισμών. Μέχρι σήμερα, μόνο ένας ευκαρυώτης είναι γνωστό ότι στερείται εξ ολοκλήρου μιτοχονδρίων (Monocercomonoides ). Ο ακριβής αριθμός μιτοχονδρίων στα ευκαρυωτικά κύτταρα μπορεί να διαφέρει ανάλογα με τον ιστό και τον τύπο του κυττάρου. Ορισμένα κύτταρα έχουν άφθονα μιτοχόνδρια (ηπατικά κύτταρα:~2.000 ea.) και άλλα μπορεί να μην έχουν καθόλου (ερυθρά αιμοσφαίρια). Τα φυτικά κύτταρα έχουν συνήθως λιγότερα μιτοχόνδρια από άλλους ευκαρυώτες, αλλά έχουν ειδικά οργανίδια που ονομάζονται χλωροπλάστες που παράγουν ενέργεια. Οι προκαρυώτες, από την άλλη πλευρά, δεν έχουν μιτοχόνδρια και άλλα οργανίδια.
Δομή μιτοχονδρίων
Τα μιτοχόνδρια είναι μικρά οργανίδια (μήκους 0,75 – 3 μm) που αποτελούνται από δύο φωσφολιπιδικές μεμβράνες, την εσωτερική και την εξωτερική μεμβράνη. Η δομή της εσωτερικής και της εξωτερικής μεμβράνης χωρίζει το εσωτερικό σε 5 διακριτά μέρη:
- εξωτερική μεμβράνη
- ενδομεμβρανικός χώρος (μεταξύ εξωτερικής και εσωτερικής μεμβράνης)
- εσωτερική μεμβράνη
- cristae (διαμερίσματα που σχηματίζονται από πτυχές της εσωτερικής μεμβράνης
- χώρος μήτρας (χώρος εντός της εσωτερικής μεμβράνης)
Εξωτερική μεμβράνη: Η εξωτερική μεμβράνη περικλείει ολόκληρο το οργανίδιο και το διαχωρίζει από το ενδοκυτταρικό υγρό. Η δομή της εξωτερικής μεμβράνης είναι πολύ παρόμοια με τη δομή της μεμβράνης ολόκληρου του κυττάρου, που αποτελείται από δύο στρώματα μονάδων με υδρόφοβες κεφαλές λιπιδίων και υδρόφιλες φωσφορικές ουρές. Η εξωτερική μεμβράνη λειτουργεί για να ρυθμίζει τη ροή των υλικών και των πρωτεϊνών μέσα και έξω από τα μιτοχόνδρια. Πρωτεΐνες που είναι ενσωματωμένες στη μεμβράνη που ονομάζονται πορίνες βοηθούν στη μεταφορά των υλικών. Η εξωτερική μεμβράνη περιέχει επίσης ένζυμα που βοηθούν σε μια ποικιλία αντιδράσεων στο κύτταρο.
Διαμεμβρανικός χώρος: Μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής μεμβράνης βρίσκεται ο ενδιάμεσος χώρος. Επειδή η εξωτερική μεμβράνη είναι διαπερατή από μικρά σωματίδια, η υγρή σύνθεση εντός του διαμεμβρανικού χώρου είναι παρόμοια με αυτή του έξω από τα μιτοχόνδρια. Ο διαμεμβρανικός χώρος περιέχει επίσης πρωτεΐνες που μεταφέρονται κατά μήκος της εξωτερικής μεμβράνης.
Εσωτερική μεμβράνη: Σε σύγκριση με την εξωτερική μεμβράνη, η εσωτερική μεμβράνη αποτελείται από πολλές περισσότερες πρωτεΐνες. Η εσωτερική μεμβράνη περιέχει τις πρωτεΐνες που είναι η θέση της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης, το τελευταίο στάδιο της κυτταρικής αναπνοής. Η εσωτερική μεμβράνη είναι διαφορετική από την εξωτερική μεμβράνη επειδή περιέχει καρδιολιπίνη, ένα φωσφολιπίδιο 4 λιπαρών οξέων σε αντίθεση με τα φωσφολιπίδια 2 λιπαρών οξέων των εξωτερικών μεμβρανών. Τα επιπλέον λιπαρά οξέα καθιστούν την εσωτερική μεμβράνη πιο αδιαπέραστη από την εξωτερική μεμβράνη.
Cristae: Η εσωτερική μεμβράνη περιέχει πολλές πτυχές και τσέπες που ονομάζονται cristae. Το πυκνό διπλωμένο σχήμα της εσωτερικής μεμβράνης εντός των κρυστάλλων χρησιμεύει για την αύξηση της επιφάνειας της εσωτερικής μεμβράνης που επιτρέπει μεγαλύτερη παραγωγή ATP. Ο ακριβής αριθμός των κριστών ποικίλλει ανάλογα με το πόσο ATP χρειάζεται να παράγει το κύτταρο.
Χώρος μήτρας: Ο χώρος της μήτρας καταλαμβάνει το πιο εσωτερικό μέρος του μιτοχονδρίου και περιέχει τα 2/3 των συνολικών πρωτεϊνών. Ο χώρος της μήτρας έχει ένα εξαιρετικά συμπυκνωμένο μείγμα ενζύμων, ριβοσωμάτων, tRNA και άλλων χημικών ουσιών. Τα περισσότερα από τα ένζυμα λειτουργούν για την οξείδωση του πυροσταφυλικού και των λιπαρών οξέων κατά τη διάρκεια του κύκλου του Krebs. Ο χώρος της μήτρας περιέχει επίσης μιτοχονδριακό DNA. Το μιτοχονδριακό DNA διαφέρει από το DNA που βρίσκεται στον πυρήνα του κυττάρου.
Αν και συνήθως απεικονίζονται ως μικροί λοβοί σε σχήμα φασολιού, η πραγματική φυσική δομή των μιτοχονδρίων μπορεί να διαφέρει πολύ ανάλογα με το είδος του ιστού και τον τύπο του κυττάρου. Μερικά παίρνουν μικρότερα στρογγυλότερα σχήματα και άλλα μοιάζουν με περίπλοκες σπείρες ή άμορφες σταγόνες. Τα μιτοχόνδρια σχηματίζουν πυκνά και πολύπλοκα δίκτυα σε κύτταρα όπου διασπώνται συνεχώς και ενώνονται ξανά μεταξύ τους.
Λειτουργία μιτοχονδρίων
Όπως αναφέρθηκε προηγουμένως, η κύρια λειτουργία των μιτοχονδρίων είναι η παραγωγή ATP. Πώς το κάνουν αυτό; Τα μιτοχόνδρια παράγουν ATP καθώς είναι η τοποθεσία μιας πολύπλοκης σειράς χημικών αντιδράσεων που προορίζονται για την εξαγωγή χημικής ενέργειας από τα θρεπτικά συστατικά και τη μετατροπή της σε ATP. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται κυτταρική αναπνοή. Τα μιτοχόνδρια σχηματίζουν ATP οξειδώνοντας τα προϊόντα της γλυκόλυσης:πυροσταφυλικό και NADH.
Τα μόρια πυροσταφυλικού που παράγονται κατά τη γλυκόλυση μεταφέρονται μέσω της εσωτερικής μεμβράνης στον χώρο της μήτρας μέσω πρωτεϊνών μεταφοράς όπου οξειδώνονται για να σχηματίσουν ακετυλο-CoA και NADH ή καρβοξυλιώνονται για να δημιουργήσουν οξαλοξικό, ένα σημαντικό ενδιάμεσο που χρησιμοποιείται στον κύκλο του κιτρικού οξέος. Το ακετυλο-CoA περνά έπειτα από τον κύκλο του κιτρικού οξέος, το οποίο με τη σειρά του παράγει λίγο ATP και τους δύο φορείς ηλεκτρονίων NADH και FADH2 .
Το επόμενο βήμα είναι η οξειδωτική φωσφορυλίωση. Οι φορείς ηλεκτρονίων αποθέτουν τα ηλεκτρόνια τους στις πρωτεΐνες της εσωτερικής μεμβράνης, η οποία δημιουργεί την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων, ένα σύμπλεγμα αντιδράσεων οξειδοαναγωγής που μετακινεί τα ηλεκτρόνια κατά μήκος της εσωτερικής μεμβράνης. Η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων απελευθερώνει ενέργεια, η οποία μετακινεί πρωτόνια (ιόντα Η) κατά μήκος της εσωτερικής μεμβράνης στον διαμεμβρανικό χώρο. Η συγκέντρωση των πρωτονίων στον διαμεμβρανικό χώρο δημιουργεί μια ισχυρή ηλεκτροχημική κλίση σε όλη την εσωτερική μεμβράνη. Στη συνέχεια, τα πρωτόνια μεταφέρονται πίσω στην εσωτερική μεμβράνη από το ένζυμο συνθάση ATP. Η αλλαγή στη δυναμική ενέργεια χρησιμοποιείται για τη σύνθεση ATP από ADP και ανόργανα φωσφορικά άλατα.
Η όλη διαδικασία της κυτταρικής αναπνοής από τη γλυκόλυση έως την οξειδωτική φωσφορυλίωση είναι θεωρητικά ικανή να παράγει 36 μόρια ATP ανά μόριο γλυκόζης. Η θερμότητα της καύσης της γλυκόζης είναι 2805 kJ/mol. Η θερμότητα καύσης του ATP είναι 30,5 kJ ανά mole. Η απόδοση της κυτταρικής αναπνοής μπορεί να υπολογιστεί με τον ακόλουθο τρόπο:
αποδοτικότητα =συνολική ενέργεια ATP/ολική ενέργεια γλυκόζης
συνολική ενέργεια ATP =30,5 kJ/mol x 36 (36 μόρια ATP ανά μόριο γλυκόζης) =1098 kJ/mol
συνολική ενέργεια γλυκόζης =2805 kJ/mol
1098kJ/2805kJ ≈ 39%
Η κυτταρική αναπνοή έχει μια θεωρητική μέγιστη θερμοδυναμική απόδοση περίπου 39%, που σημαίνει ότι πάνω από το ήμισυ της ενέργειας χάνεται ως θερμότητα. Σε πραγματικές συνθήκες, η αναπνοή είναι περίπου 34-35% αποτελεσματική λόγω της ανεπάρκειας στις αντιδράσεις οξειδοαναγωγής και της ολίσθησης της μεμβράνης του συρμού μεταφοράς ηλεκτρονίων. Συγκριτικά, ένας τυπικός κινητήρας εσωτερικής καύσης λειτουργεί με θερμική απόδοση περίπου 25-30%, που σημαίνει ότι τα μιτοχόνδρια είναι λίγο πιο ενεργειακά αποδοτικά από το αυτοκίνητό σας.
Μιτοχονδριακό DNA
Τα μιτοχόνδρια είναι μοναδικά στο ότι έχουν το δικό τους γονιδίωμα που είναι διαφορετικό από αυτό που βρίσκεται στο DNA του κυτταρικού πυρήνα. Το μιτοχονδριακό DNA (mDNA) αποθηκεύεται σε ένα μόνο κυκλικό χρωμόσωμα που βρίσκεται στο χώρο της μήτρας. Τα μιτοχόνδρια έχουν τους δικούς τους μηχανισμούς για την αντιγραφή και τη μεταγραφή του DNA.
Στους ανθρώπους, το mDNA μεταβιβάζεται σχεδόν πάντα από τη μητέρα. Ένας λόγος για αυτό είναι ότι τα ανθρώπινα ωάρια περιέχουν περίπου 1000 φορές περισσότερα μιτοχόνδρια από τα σπερματοζωάρια. Επίσης, τα σπερματοζωάρια περιέχουν μιτοχόνδρια στο μαστίγιο τους, τα οποία μπορούν να καταστραφούν κατά τη γονιμοποίηση. Σε σπάνιες περιπτώσεις, ένας ζυγώτης θα κληρονομήσει σύνολα mDNA και από τους δύο γονείς. Σε σύγκριση με το πυρηνικό DNA, το mDNA διατηρείται και είναι λιγότερο πιθανό να υποστεί μεταλλάξεις.
Το γεγονός ότι η κληρονομικότητα του mDNA γίνεται σχεδόν πάντα μέσω της μητέρας επιτρέπει στους επιστήμονες να κοιτάζουν πολύ πίσω στη μητρική προγονική καταγωγή. Το πέρασμα του μιτοχονδριακού DNA επιτρέπει στους γενεαλόγους να προεκτείνουν προς τα πίσω στον μητρογραμμικό πιο πρόσφατο κοινό πρόγονο (την πιο πρόσφατη γυναίκα από την οποία κατάγονται όλοι οι ζωντανοί άνθρωποι) που έζησε περίπου 100.000 – 150.000 χρόνια πριν. Επειδή όλοι οι ζωντανοί άνθρωποι μπορούν να ανιχνεύσουν τη μητρογραμμική τους προέλευση σε αυτό το άτομο, ο πιο πρόσφατος μητρογραμμικός κοινός πρόγονος ονομάζεται μερικές φορές «Μιτοχονδριακή Εύα» σε σχέση με την ιστορία της βιβλικής δημιουργίας.
Από πού προήλθαν τα μιτοχόνδρια;
Η προέλευση των μιτοχονδρίων στους ευκαρυώτες είναι ακόμα ένα θέμα που συζητείται. Επί του παρόντος, η επικρατούσα θεωρία της ενδοσυμβίωσης δηλώνει ότι τα μιτοχόνδρια εξελίχθηκαν μέσω της συμβίωσης διαφορετικών μονοκύτταρων προκαρυωτών. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται συμβιογένεση. Σύμφωνα με τις θεωρίες της συμβιογένεσης, τα μιτοχόνδρια και άλλα οργανίδια όπως οι χλωροπλάστες ήταν αρχικά ανεξάρτητοι προκαρυωτικοί οργανισμοί που ενσωματώθηκαν σε μεγαλύτερα κύτταρα. Με την πάροδο του χρόνου, αυτοί οι καταποντισμένοι προκαρυώτες εξελίχθηκαν για να εξυπηρετήσουν μια εξειδικευμένη λειτουργία στο μεγαλύτερο κύτταρο.
Αρκετές σειρές αποδεικτικών στοιχείων υποστηρίζουν αυτή τη θεωρία. Τα μιτοχόνδρια, οι χλωροπλάστες και τα βακτηριακά κυτταρικά τοιχώματα περιέχουν το ίδιο είδος πορινών που βοηθούν τη μεταφορά των πρωτεϊνών στις μεμβράνες, τόσο τα μιτοχόνδρια όσο και τα βακτηριακά κυτταρικά τοιχώματα περιέχουν καρδιολιπίνη, μιτοχόνδρια και οι χλωροπλάστες αναπαράγονται μόνο μέσω δυαδικής σχάσης, όπως οι προκαρυώτες, και το κυκλικό μερίδιο DNA των μιτοχονδρικών ομοιοτήτων με τα κυκλικά χρωμοσώματα των βακτηρίων.
