Λειτουργία υπεροξισώματος

Περοξισώματα είναι μικροί οργανισμοί που συνδέονται με τη μεμβράνη που βρίσκονται στο κυτταρόπλασμα των ευκαρυωτικών κυττάρων. Η κύρια λειτουργία των υπεροξισωμάτων είναι η οξείδωση ορισμένων βιομορίων, αν και τα υπεροξισώματα έχουν και άλλες λειτουργίες, όπως να επιτρέπουν τη σύνθεση πλασμαγόνων (ένας τύπος λιπιδίου της μεμβράνης). Τα υπεροξισώματα έχουν επίσης ένα επιπλέον σύνολο λειτουργιών στα κύτταρα των φυτών. Τα υπεροξισώματα στα φυτικά κύτταρα εμπλέκονται στη φωτοαναπνοή, ανακυκλώνοντας τον άνθρακα από το φωσφογλυκολικό άλας.

Αυτή είναι μια γρήγορη περιγραφή των λειτουργιών των υπεροξισωμάτων, αλλά είναι σημαντικό να κατανοήσουμε πώς αλληλεπιδρούν τα υπεροξισώματα με τα άλλα οργανίδια στο κύτταρο. Ας ρίξουμε μια πιο προσεκτική ματιά στις λειτουργίες που εξυπηρετούν τα υπεροξισώματα και πώς αυτές οι λειτουργίες υποστηρίζουν το κύτταρο ως σύνολο.

Η δομή των υπεροξισωμάτων

Τα υπεροξισώματα μπορούν να έχουν διάφορα μεγέθη και σχήματα, με αυτές τις διαφορετικές μορφές να αντικατοπτρίζουν τις ενεργειακές ανάγκες διαφορετικών κυττάρων. Για παράδειγμα, τα κύτταρα ζυμομύκητα αυξάνουν τα υπεροξισώματά τους τόσο σε μέγεθος όσο και σε αριθμό εάν αυξηθεί η παρουσία τοξινών ή εάν το κύτταρο έχει διατροφή πλούσια σε λιπίδια. Αντίθετα, τα υπεροξισώματα μπορεί να συρρικνωθούν σε μέγεθος εάν το κύτταρο έχει μια διατροφή πλούσια σε υδατάνθρακες.

Τα υπεροξισώματα αποτελούνται από μια διπλοστοιβάδα φωσφολιπιδίου, όπως ακριβώς η μεμβράνη του ίδιου του κυττάρου. Όπως συμβαίνει με άλλα οργανίδια που συνδέονται με τη μεμβράνη, τα υπεροξισώματα έχουν πολλές πρωτεΐνες που συνδέονται με τη μεμβράνη, όπως μετατοπιστές και μεταφορείς πρωτεϊνών. Τα ένζυμα που εμπλέκονται στο μεταβολισμό των λιπιδίων και την αποτοξίνωση παράγονται σε ριβοσώματα που βρίσκονται επιπλέουν στο κυτταρόπλασμα. Αυτά τα ένζυμα στη συνέχεια ενσωματώνονται στα υπεροξισώματα, πράγμα που σημαίνει ότι τα υπεροξισώματα θα μπορούσαν να θεωρηθούν πιο παρόμοια στη φύση με τους χλωροπλάστες και τα μιτοχόνδρια σε σύγκριση με τα λυσοσώματα (τα οποία σχετίζονται με το ενδοπλασματικό δίκτυο).

Οι πρωτεΐνες και τα ένζυμα που θα συντηχθούν με τα υπεροξισώματα χαρακτηρίζονται με μία από τις δύο πιθανές αλληλουχίες σηματοδότησης. Οι αλληλουχίες αμινοξέων θα καθορίσουν πού καταλήγουν να βρίσκονται οι πρωτεΐνες στα υπεροξισώματα. Η πιο κοινή αλληλουχία σηματοδότησης αναφέρεται ως Αλληλουχία Στόχευσης Υπεροξισωμάτων 1, αλλά υπάρχει επίσης μια αλληλουχία σηματοδότησης που αποτελείται από 9 αμινοξέα και αναφέρεται ως Ν-τερματική αλληλουχία σήματος.

Τα υπεροξισώματα μπορεί να έχουν πολύ υψηλά επίπεδα ενζύμων μέσα τους, δίνοντάς τους έναν κρυσταλλοειδή πυρήνα. Η εισροή λιπιδίων και πρωτεϊνών προκαλεί την ανάπτυξη των υπεροξισωμάτων και μπορεί να διαιρεθεί σε 2 οργανίδια όταν γίνει αρκετά μεγάλο. Τα φωσφολιπίδια που βρίσκονται στα υπεροξισώματα δημιουργούνται κυρίως στο λείο τμήμα του ενδοπλασματικού δικτύου.

Η λειτουργία των υπεροξισωμάτων

Οι λειτουργίες των υπεροξισωμάτων περιλαμβάνουν την πέψη των λιπαρών οξέων, την πέψη του αλκοόλ, την πέψη των αμινοξέων και τη διάσπαση του υπεροξειδίου του υδρογόνου.

Τα υπεροξισώματα λειτουργούν με εξαιρετικά συγκεκριμένους τρόπους, με τα ένζυμα στο οργανίδιο να διασπούν πολύπλοκα μόρια στα μικρότερα, συστατικά μέρη τους. Όταν συμβαίνει η πέψη πραγμάτων όπως τα λιπαρά οξέα και το αλκοόλ, παράγεται υπεροξείδιο του υδρογόνου. Στη συνέχεια, τα υπεροξισώματα μπορούν να συγκρατήσουν αυτό το υπεροξείδιο του υδρογόνου μέσα τους και να τα αποικοδομήσουν περαιτέρω σε αβλαβές οξυγόνο και νερό. Το νερό είναι ένα αβλαβές υποπροϊόν, ενώ το οξυγόνο μπορεί να χρησιμοποιηθεί για να τροφοδοτήσει περισσότερες πεπτικές αντιδράσεις.

Το όνομα των υπεροξισωμάτων προέρχεται από το γεγονός ότι χρησιμοποιούν μοριακό οξυγόνο για να οδηγήσουν τις μεταβολικές τους λειτουργίες. Τα υπεροξισώματα συνδέονται με το μεταβολισμό των λιπιδίων και την επεξεργασία του αντιδραστικού οξυγόνου. Τα υπεροξισώματα που βρίσκονται στους μεταβολισμούς των λιπιδίων ασχολούνται κυρίως με την κινητοποίηση αποθεμάτων σπόρων λιπιδίων, τη σύνθεση στεροειδών ορμονών, τη βιοσύνθεση χοληστερόλης και τη β-οξείδωση των λιπαρών οξέων.

Τα λίπη έχουν υψηλή ενεργειακή πυκνότητα επειδή έχουν σχετικά χαμηλές αναλογίες οξυγόνου ανά μόριο. Για παράδειγμα, το παλμιτικό οξύ έχει μόνο δύο άτομα οξυγόνου, παρόλο που έχει 16 άτομα άνθρακα και η μοριακή του μάζα είναι περίπου 250 g ανά mole. Αυτό σημαίνει ότι αν και τα λιπίδια είναι εξαιρετικά αποθηκευτικά μόρια, η γλυκόλυση δεν μπορεί εύκολα να τα καταβολίσει, ούτε να καούν εύκολα ως καύσιμο. Για αυτούς τους λόγους, τα λίπη πρέπει να υποβληθούν σε επεξεργασία προτού τα μιτοχόνδρια μπορέσουν να τα οξειδώσουν πλήρως μέσω της διαδικασίας της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης και του κύκλου του κιτρικού οξέος.

Η διαδικασία διάσπασης των λιπών έτσι ώστε να μπορούν να οξειδωθούν από τα μιτοχόνδρια συμβαίνει εντός των υπεροξισωμάτων. Τα υπεροξισώματα έχουν την ικανότητα να παίρνουν τις μακριές αλυσίδες λιπαρών οξέων και να τις αποικοδομούν, παράγοντας ακετυλο-CoA μέσω μιας διαδικασίας γνωστής ως βήτα-οξείδωσης. Το Acetyl-CoA στη συνέχεια σχηματίζει κιτρικό όταν συνδυάζεται με οξαλοξικό. Η πλειονότητα των υδατανθράκων θα ξεκινήσει τον κύκλο του κιτρικού οξέος ως πυροσταφυλικό, ένα μόριο τριών ανθράκων το οποίο θα αποκαρβοξυλιωθεί για να δημιουργήσει ακετυλο-CoA, αλλά η διαδικασία της υπεροξισωμικής οξείδωσης αφήνει τα λιπαρά οξέα να προχωρήσουν απευθείας στον κύκλο του κιτρικού οξέος. Επειδή το υπεροξείδιο του υδρογόνου μπορεί να είναι επιβλαβές για το κύτταρο, η μεμβράνη του υπεροξισώματος πρέπει να περιέχει το υπεροξείδιο του υδρογόνου μέσα τους μέχρι να διασπαστεί από τα ένζυμα μέσα στο οργανίδιο.

Μέσα στα κύτταρα των ζώων, τα υπεροξισώματα χρησιμεύουν ως θέσεις για τη βιογένεση των λιπιδίων, ειδικά για τα πλασμαγόνα, τα οποία είναι ειδικοί τύποι φωσφολιπιδίων. Αυτά τα πλασμαγόνα χρησιμοποιούνται για τη δημιουργία του περιβλήματος μυελίνης που περιβάλλει τις νευρικές ίνες. Η σύνθεση των χολικών αλάτων ολοκληρώνεται επίσης με τη βοήθεια υπεροξισωμάτων. Περίπου το 25% του αλκοόλ που καταναλώνεται από τους ανθρώπους γίνεται ακεταλδεΰδη, χάρη στις επεμβάσεις που πραγματοποιούνται από τα υπεροξισώματα. Επειδή τα υπεροξισώματα οξειδώνουν και αποτοξινώνουν τα μεταβολικά υποπροϊόντα, τις τοξίνες και άλλες ουσίες, βρίσκονται σε εμφανή θέση στα κύτταρα του ήπατος και των νεφρών.

Περοξισώματα στα φυτά

Τα υπεροξισώματα παίζουν λίγο διαφορετικό ρόλο στα κύτταρα των φυτών από ότι στα ζώα. Στα φυτικά κύτταρα, τα υπεροξισώματα εμπλέκονται στις διαδικασίες της φωτοσύνθεσης και της βλάστησης των σπόρων. Η βλάστηση των σπόρων στα φυτικά κύτταρα έχει αποθέματα λίπους που χρησιμοποιούνται για την πρόκληση αναβολικών αντιδράσεων, με τελικό αποτέλεσμα αυτών των αντιδράσεων να είναι οι υδατάνθρακες. Η παραγωγή ακετυλοχολίνης και β-οξείδωσης αναφέρεται ως ο κύκλος γλυοξυλικού, ο οποίος έχει σημαντικό ρόλο στα φυτικά κύτταρα αποτρέποντας την απώλεια ενέργειας όταν λαμβάνει χώρα η φωτοσυνθετική στερέωση του άνθρακα. Αυτό επιτυγχάνεται μέσω της ανακύκλωσης φωτοαναπνευστικών προϊόντων.

Συνέπειες Πρωτεϊνικών Ελλείψεων

Εάν τα υπεροξισώματα έχουν ανεπάρκεια πρωτεΐνης, μπορεί να εμφανιστούν ανωμαλίες. Οι ανεπάρκειες πρωτεΐνης μπορεί να οδηγήσουν σε μια κατάσταση γνωστή ως σύνδρομο Zellweger, μια συγγενή διαταραχή που οδηγεί σε αναπτυξιακές ανωμαλίες τόσο στο πρόσωπο όσο και στο κεφάλι. Μια διαφορετική μορφή συνδρόμου Zellweger προκαλείται από ανεπάρκεια της πρωτεΐνης που είναι γνωστή ως Peroxin Pex 2.

Σύγκριση άλλων οργανιδίων με υπεροξισώματα

Τα υπεροξισώματα είναι παρόμοια στη φύση με τα λυσοσώματα και οι πρώτοι μικροβιολόγοι δυσκολεύονταν ακόμη και να διακρίνουν τα υπεροξισώματα από τα λυσοσώματα μόνο με μικροσκόπιο. Ωστόσο, η διαδικασία της διαφορικής φυγοκέντρησης αποκάλυψε ότι τα λυσοσώματα και τα υπεροξισώματα, αν και εξωτερικά παρόμοια, είχαν διαφορετικές συνθέσεις. Τα ένζυμα που περιέχουν τα δύο οργανίδια είναι πολύ διαφορετικά μεταξύ τους, όπως και τα λιπιδικά και πρωτεϊνικά συστατικά των δύο οργανιδίων. Τα υπεροξισώματα έχουν καταλάση μέσα τους, η οποία τους επιτρέπει να αποτοξινώσουν το υπεροξείδιο του υδρογόνου που προέρχεται από τη διαδικασία των βήτα-οξειδωτικών λιπών. Οι λυσοσωμικές πρωτεΐνες διαφέρουν επίσης από τις υπεροξισωμικές πρωτεΐνες στο ότι συντίθενται στο ακατέργαστο ER, εκκολαπτόμενοι αφού δημιουργηθούν τα κυστίδια που περιέχουν τα σωστά λυσοσώματα.

Τα υπεροξισώματα έχουν επίσης ομοιότητες με τους χλωροπλάστες και τα μιτοχόνδρια, εκτός από το ότι έχουν ομοιότητες με τα λυσοσώματα. Τα ριβοσώματα στο κυτταρόπλασμα μεταφράζουν τις πρωτεΐνες που χρειάζονται για αυτά τα οργανίδια. Ωστόσο, σε αντίθεση με τους χλωροπλάστες/μιτοχόνδρια, τα υπεροξισώματα στερούνται μηχανισμού γενετικής μετάφρασης και επίσης δεν περιέχουν γενετικό υλικό για να μιλήσουμε. Για το λόγο αυτό, το πρωτεόμιο των υπεροξισωμάτων προέρχεται εξ ολοκλήρου από ουσίες που έλκονται από το κυτταρόπλασμα. Τα υπεροξισώματα έχουν επίσης μόνο μία λιπιδική διπλοστιβάδα αντί για τις διπλές μεμβρανώδεις δομές που έχουν οι χλωροπλάστες και τα μιτοχόνδρια.

Λειτουργίες Λυσοσωμάτων και Μιτοχονδρίων

Ας αντιπαραβάλουμε τη λειτουργία των υπεροξισωμάτων με τις λειτουργίες των λυσοσωμάτων και των μιτοχονδρίων. Τα λυσοσώματα είναι σφαιρικά οργανίδια γεμάτα με όξινα ένζυμα υδρολάσης ικανά να αποικοδομούν μακρομόρια. Η μεμβράνη του λυσοσώματος λειτουργεί για να διαχωρίζει τα πεπτικά ένζυμα από τα άλλα οργανίδια μέσα στο κύτταρο και βοηθά στη διατήρηση αυτών των εσωτερικών ενζύμων στη φύση. Τα ένζυμα των λυσοσωμάτων αποτελούνται από πρωτεΐνες που προέρχονται από το ενδοπλασματικό δίκτυο και αυτές οι πρωτεΐνες περικλείονται από κυστίδια που προέρχονται από τη συσκευή Golgi. Τα λυσοσώματα μπορούν να θεωρηθούν ως η εγκατάσταση απόρριψης σκουπιδιών του κυττάρου, που διασπά τα μακρομόρια και επιτρέπει στα μέρη που αποτελούν τα μακρομόρια να επαναχρησιμοποιηθούν για τη δημιουργία νέων κυτταρικών δομών. Ο αριθμός των λυσοσωμάτων εντός των κυττάρων ποικίλλει ανάλογα με τους τύπους των κυττάρων, με κύτταρα όπως τα λευκά αιμοσφαίρια να έχουν πολύ περισσότερα λυσοσώματα σε σύγκριση με άλλους τύπους κυττάρων.

Τα μιτοχόνδρια είναι τα οργανίδια στο κύτταρο που είναι υπεύθυνα για τη δημιουργία της ενέργειας που χρειάζεται το κύτταρο για να λειτουργήσει. Τα μιτοχόνδρια απορροφούν θρεπτικά συστατικά και διασπούν τα μόρια, μετατρέποντάς τα σε χρήσιμη ενέργεια για το κύτταρο. Αυτή η διαδικασία χημικού μετασχηματισμού αναφέρεται ως κυτταρική αναπνοή και λαμβάνει χώρα μέσα στα μιτοχόνδρια. Τα μιτοχόνδρια μπορούν να βρεθούν να επιπλέουν ελεύθερα σε όλο το κυτταρικό σώμα, αιωρούμενα στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου. Ο αριθμός των μιτοχονδρίων στο κύτταρο θα ποικίλλει ανάλογα με τις ανάγκες του κυττάρου, με κύτταρα όπως τα μυϊκά κύτταρα έχουν πολλά μιτοχόνδρια επειδή απαιτούν τόση ενέργεια.