Η αρχή της βέλτιστης βιοποικιλότητας:Γιατί η φύση χρειάζεται τη διαφορετικότητα και πώς την επιτυγχάνει

Η διατήρηση της βιοποικιλότητας είναι ένα ζωτικής σημασίας καθήκον για την ανθρωπότητα όπως το IPBES (1, βλ. ενότητα 3.2, σελ. 196) δήλωσε πρόσφατα για άλλη μια φορά. Η αρχή της βέλτιστης βιοποικιλότητας (2, 3) είναι μια προσπάθεια να βοηθήσει σε αυτό επιστρέφοντας σε μια βιολογική βάση και προσπαθώντας να κατανοήσουμε γιατί η φύση χρειάζεται την ποικιλότητα.

Αν η διαφορετικότητα είναι προσαρμογή

Υποθέτουμε ότι η εσωτερική ποικιλότητα (δηλαδή η ποικιλομορφία των συστατικών) ενός βιολογικού συστήματος είναι ένα προσαρμοστικό χαρακτηριστικό που σχετίζεται με την αποτελεσματικότητα, την ανθεκτικότητα και τη βιωσιμότητά του. Τα βιολογικά συστήματα με τη βέλτιστη ποικιλότητα είναι τα πιο αποτελεσματικά και βιώσιμα. Οποιαδήποτε μετατόπιση από τη βέλτιστη ποικιλομορφία μειώνει την αποτελεσματικότητα και τη βιωσιμότητα ενός βιολογικού συστήματος ή ακόμα και τελικά το καταστρέφει.

Η βέλτιστη βιοποικιλότητα καθιερώνεται κατά τη διάρκεια μιας αλληλεπίδρασης διαφορετικών ιεραρχικών επιπέδων ζωής. Τα θεωρητικά μας μοντέλα (2, 3, 4, 6) μελέτησαν μόνο ένα μικρό τμήμα της ιεραρχίας της ζωής, δηλαδή τους πληθυσμούς και τις κοινότητες που αποτελούνται από αυτούς, δηλαδή τον ενδοπληθυσμό και την ποικιλότητα των ειδών. Περαιτέρω σκέψη προέρχεται από αυτά τα μοντέλα.

Η αντίθετη αντίδραση των επιπέδων πληθυσμού και κοινότητας – οι δύο όψεις του ίδιου νομίσματος

Οι βέλτιστες τιμές του ενδοπληθυσμού και της ποικιλότητας των ειδών εξαρτώνται από τις παραμέτρους του περιβάλλοντος (η ποσότητα των διαθέσιμων πόρων και ο βαθμός σταθερότητας) στον αντίθετο τρόπο λειτουργίας. Η βέλτιστη ενδοπληθυσμιακή ποικιλότητα μειώνεται σε πιο σταθερές συνθήκες, ενώ ο βέλτιστος πλούτος των ειδών αυξάνεται. Ο βέλτιστος πλούτος των ειδών αυξάνεται επίσης σε πιο «πλούσιες» συνθήκες και η βέλτιστη ποικιλότητα ενδοπληθυσμού δεν εξαρτάται από την ποσότητα των πόρων. Ο ενδοπληθυσμός και η ποικιλότητα των ειδών παρουσιάζουν δύο αναπόσπαστες πτυχές της βιολογικής ιεραρχίας και η διαφορά στην αντίδρασή τους υποδεικνύει συγκεκριμένους ρόλους στη διαδικασία προσαρμογής.

Βελτιστοποίηση από κάτω προς τα πάνω:τα στοιχεία ορίζουν την ποικιλομορφία στο ανώτερο επίπεδο

Οι βέλτιστες τιμές ποικιλότητας εξαρτώνται από τις ακόλουθες παραμέτρους πληθυσμού:
– το πλάτος της ζώνης οικολογικής ανοχής των ατόμων·
– ο μέγιστος ρυθμός αύξησης του πληθυσμού και το ποσοστό θνησιμότητας·
– το βασικό κόστος των πόρων των φαινοτύπων και το κόστος επέκτασης της ζώνης ανοχής.

Οποιαδήποτε βελτίωση καθεμιάς από αυτές τις παραμέτρους που αυξάνει τη βιωσιμότητα του πληθυσμού οδηγεί στις ίδιες αλλαγές στη βέλτιστη ποικιλότητα, όπως η σταθεροποίηση του περιβάλλοντος. Έτσι, οι πληθυσμοί έχουν διαφορετικούς τρόπους για να αντισταθμίσουν την περιβαλλοντική αστάθεια:αύξηση του ρυθμού αύξησης του πληθυσμού, μείωση της θνησιμότητας, διεύρυνση των επιμέρους ζωνών ανοχής, μείωση του κόστους πόρων των φαινοτύπων. Αυτοί οι μηχανισμοί μπορούν να λειτουργήσουν σε έναν πληθυσμό λόγω των προσαρμοστικών του δυνατοτήτων και σε μια κοινότητα λόγω αλλαγών στη σύνθεση των ειδών, για παράδειγμα, εναλλαγή μεταξύ K- και r-στρατηγών και μεταξύ ειδικών και γενικών.

Η βελτίωση οποιασδήποτε από τις παραπάνω παραμέτρους με τις υπόλοιπες να παραμένουν αμετάβλητες μπορεί να ερμηνευθεί ως αύξηση του εξελικτικού επιπέδου των οργανισμών που, επομένως, μπορεί να οδηγήσει σε μείωση της βέλτιστης ποικιλότητας ενδοπληθυσμού και σε αύξηση της βέλτιστης ποικιλότητας ειδών.

Αναμενόμενα πρότυπα βέλτιστης βιοποικιλότητας

Η ενδοπληθυσμιακή ποικιλομορφία, ενώ άλλα πράγματα είναι ίσα, μπορεί να θεωρηθεί ως αντιπρόσωπος του πλάτους μιας οικολογικής θέσης. Έτσι, μπορούμε να προβλέψουμε τη βέλτιστη δομή της βιοποικιλότητας των κοινοτήτων:1) μεγάλος αριθμός εξειδικευμένων ειδών με στενές οικολογικές κόγχες σε πλούσιες και σταθερές συνθήκες, 2) μικρός αριθμός γενικών ειδών με ευρείες οικολογικές κόγχες σε σπάνιες ασταθείς συνθήκες, 3) ενδιάμεση δομή βέλτιστης ποικιλομορφίας σε ενδιάμεσες συνθήκες (6). Οι αδιατάρακτες κοινότητες κορύφωσης και οι πληθυσμοί που τις αποτελούν φαίνεται να είναι οι πλησιέστερες στη βέλτιστη ποικιλομορφία. Μερικά πρότυπα βιοποικιλότητας που ταιριάζουν μπορούν να βρεθούν τόσο σε παγκόσμια κλίμακα όσο και σε κλίμακα τοπίου (7).

Για την πρακτική διαχείρισης της φύσης, αυτό σημαίνει ότι το κριτήριο για τις προτεραιότητες διατήρησης θα πρέπει να είναι η απόσταση μιας ανθρωπογενούς μετατόπισης από τη βέλτιστη ποικιλότητα, αλλά όχι υψηλοί επίσημοι δείκτες ποικιλότητας (π.χ. πλούτος ειδών), επειδή οι κοινότητες προσαρμοσμένες σε ασταθείς ή σπάνιες συνθήκες έχουν σχετικά χαμηλή ποικιλότητα ειδών που εξασφαλίζει ωστόσο τη μέγιστη λειτουργία τους.

Η αιώνια επιδίωξη της βελτιστοποίησης

Μπορούν τα βιοσυστήματα να επιτύχουν τη βέλτιστη ποικιλομορφία; Φαίνεται απίθανο στο μεταβαλλόμενο σύμπαν μας. Οποιεσδήποτε φυσικές ή ανθρωπογενείς αλλαγές στο περιβάλλον ή στα ίδια τα βιοσυστήματα τις μετατοπίζουν από τις βέλτιστες καταστάσεις τους σε υποβέλτιστες. Έτσι, τα βιοσυστήματα βρίσκονται σε μια μόνιμη «επιδίωξη» για βέλτιστες καταστάσεις κατά τη διάρκεια οικολογικών, μικροεξελικτικών και εξελικτικών διεργασιών (οι οποίες μπορεί να συμβούν ταυτόχρονα).

Ένα οικολογικό παράδειγμα 1:η κυριαρχία των r-στρατηγών στη συνανθρωπική ζωή.

Η γενική κατεύθυνση των ανθρωπογενών αλλαγών του περιβάλλοντος είναι η αποσταθεροποίηση (7), ενώ η ανθρώπινη επίδραση στους πληθυσμούς εκφράζεται σε μείωση της ενδοπληθυσμιακής ποικιλότητας. Το τελευταίο μειώνει την πιθανότητα προσαρμογής των πληθυσμών στην αποσταθεροποίηση. Ως αποτέλεσμα, η προσαρμογή αρχίζει να λειτουργεί σε επίπεδο κοινότητας και τα τυπικά ιθαγενή είδη αντικαθίστανται από άλλα είδη που μετατοπίζουν τη σύνθεση των ειδών από K-στρατηγιστές σε r-στρατηγιστές και από ειδικούς σε γενικούς, κάτι που αντιστοιχεί σε πολλαπλασιασμό συνανθρωπικών χλωρίδας.

Ένα οικολογικό παράδειγμα 2:μηχανισμοί συγκέντρωσης κοινότητας.

Η επικράτηση ορισμένων μηχανισμών στη συγκέντρωση της κοινότητας καθορίζεται από την αναλογία μεταξύ «πλούτου» και σταθερότητας του περιβάλλοντος, ή μάλλον, από την αναλογία μεταξύ του αριθμού των βέλτιστων θέσεων που μπορούν να υπάρχουν κάτω από μια δεδομένη ποσότητα πόρων και ένα δεδομένο εύρος διακυμάνσεις περιβαλλοντικών παραμέτρων (π.χ. t °C) (6):
1) ο ανταγωνισμός και ο διαχωρισμός θέσεων λειτουργούν κυρίως εάν ο αριθμός των βέλτιστων κόγχων "πόρων" και ο αριθμός των βέλτιστων θέσεων "εύρος" είναι περίπου ίσοι (R/R *≈D/D*);
2) ουδέτεροι μηχανισμοί λειτουργούν κυρίως σε πολύ «πλούσια» περιβάλλοντα όπου μεγάλος αριθμός πόρων επιτρέπει την ύπαρξη ενός πολύ μεγαλύτερου αριθμού ειδών από ό,τι επιτρέπει το εύρος της περιβαλλοντικής παραμέτρου (R/ R*>> D/D*);
3) Τα «αβιοτικά φίλτρα» λειτουργούν κυρίως σε άγονο (σκληρό) περιβάλλον όπου μια μικρή ποσότητα πόρων επιτρέπει την ύπαρξη ενός πολύ μικρότερου αριθμού ειδών από το εύρος του περιβαλλοντικού η παράμετρος επιτρέπει (R/R*<

Ένα μικροεξελικτικό παράδειγμα:συμπατρικές ενδοειδικές μορφές ως μηχανισμός βελτιστοποίησης της διαφορετικότητας.

Εάν ο βαθμός περιβαλλοντικής σταθερότητας αλλάξει, μια κοινότητα πρέπει να κινηθεί μεταξύ διαφορετικών βέλτιστων καταστάσεων:μεγάλος αριθμός ειδών με στενές κόγχες σε σταθερές συνθήκες και μικρός αριθμός ειδών με μεγάλες κόγχες σε ασταθείς συνθήκες. Δεν υπάρχουν προβλήματα εάν υπάρχουν αρκετά είδη σε μια περιφερειακή δεξαμενή και μια κοινότητα μπορεί εύκολα να συμπεριλάβει είδη με τα απαραίτητα χαρακτηριστικά για να επιτευχθεί η βέλτιστη. Τι γίνεται όμως αν μια κοινότητα είναι απομονωμένη ή δεν υπάρχουν κατάλληλα είδη στην περιφερειακή δεξαμενή; Σε αυτή την περίπτωση, μια βελτιστοποίηση μπορεί να συμβεί λόγω του σχηματισμού συμπαθητικών ενδοειδικών μορφών (οικοτύπων) όταν ένα είδος καταλαμβάνει πολλαπλές κόγχες. Αυτή η διαδικασία μπορεί να βελτιστοποιήσει τόσο την ενδοειδική ποικιλότητα (το πλάτος της θέσης) όσο και την ποικιλομορφία της κοινότητας (τον αριθμό των ειδών). Οι συμπατρικές ενδοειδικές μορφές μπορούν να λειτουργήσουν ως δυναμικό σύστημα, προσαρμόζοντας συνεχώς την τοπική βιοποικιλότητα στις περιβαλλοντικές αλλαγές έως ότου η απομόνωση των μορφών οδηγήσει σε σχηματισμό νέων ειδών (3).

Ένα εξελικτικό παράδειγμα:μια συνολική αύξηση της διαφορετικότητας παρά τα σκαμπανεβάσματα.

Η βελτιστοποίηση της βιοποικιλότητας μπορεί να είναι μια πρόσθετη εξήγηση των διαδικασιών εντός της έννοιας του V. Zherihin για τη βιοκενοτική ρύθμιση της εξέλιξης και του V. Krasilov για τη συνεκτική-ασυνάρτητη εξέλιξη. Ιστορικές περίοδοι περιβαλλοντικής αποσταθεροποίησης και καταστροφής κοινοτήτων (βιοκαινωτική κρίση) χαρακτηρίζονται από αύξηση της ποικιλότητας ενδοπληθυσμού, επέκταση των θέσεων, εξαφάνιση εξειδικευμένων ειδών, μείωση της ποικιλότητας των ειδών. Η αύξηση της ποικιλότητας του ενδοπληθυσμού παρέχει υλικό για έναν μελλοντικό σχηματισμό ενδοειδικών μορφών και ειδών. Οι ιστορικές περίοδοι περιβαλλοντικής σταθεροποίησης και ανάπτυξης της «νέας γενιάς» κοινοτήτων χαρακτηρίζονται από μείωση της ενδοπληθυσμιακής ποικιλότητας, στένωση κόγχων, διακριτοποίηση ενδοειδικών μορφών, ειδογένεση, αύξηση του αριθμού των ειδών. Η αύξηση του εξελικτικού επιπέδου των οργανισμών οδηγεί σε μείωση της ενδοπληθυσμιακής ποικιλότητας (οι βέλτιστες κόγχες έγιναν στενότερες) και σε αύξηση της βέλτιστης ποικιλότητας ειδών (βλ. παραπάνω) που μπορεί να είναι μια πρόσθετη εξήγηση της γενικής τάσης αύξησης της ποικιλότητας των ειδών κατά τη διάρκεια του εξέλιξη της ζωής (3).

Αναφορές:

1. IPBES (2018):Η περιφερειακή έκθεση αξιολόγησης IPBES για τη βιοποικιλότητα και τις υπηρεσίες οικοσυστήματος για την Ευρώπη και την Κεντρική Ασία. Rounsevell, Μ., Fischer, Μ., Torre-Marin Rando, Α. and Mader, Α. (επιμ.). Γραμματεία της Διακυβερνητικής Επιστημονικής Πλατφόρμας Πολιτικής για τη Βιοποικιλότητα και τις Υπηρεσίες Οικοσυστήματος, Βόννη, Γερμανία. 892 σελίδες.
   https://ipbes.net/sites/default/files/2018_eca_full_report_book_v5_pages_0.pdf
2. Bukvareva, E., Aleshchenko, G., 2013. The Principle of Optimum Diversity of Biosystems. Association of The KMK- Scientific Publications, Μόσχα (στα ρωσικά). https://www.researchgate.net/publication/262344597_Princip_optimalnogo_raznoobrazia_biosistem
3.  Bukvareva E. 2014. The Summary of the Principle of Optimal Diversity of Biosystems. LAP Lambert Academic Publishing. 52 σελ.
   https://sciencetrends.com/
4. Aleshchenko, G., Bukvareva, E., 2010. Ιεραρχικό μοντέλο δύο επιπέδων βέλτιστης βιολογικής ποικιλότητας. Biol Bull Russ Acad Sci (2010) 37(1):5–15. DOI: 10.1134/S1062359010010012
   https://link.springer.com/article/10.1134/S1062359010010012
5. Bukvareva E.N., Aleshchenko G.M. 2012. The Principle of Optimal Biodiversity and Ecosystem Functioning // International Journal of Ecosystem 2012, 2(4):78-87. doi:10.5923/j.ije.20120204.06
   http://article.sapub.org/10.5923.j.ije.20120204.06.html
6. Bukvareva, E., Aleshchenko, G., 2013. Βελτιστοποίηση, εξειδικευμένοι και ουδέτεροι μηχανισμοί στη διαμόρφωση της βιοποικιλότητας. Είμαι. J. Life Sci. 1 (4), 174–183. doi:10.11648/j.ajls.20130104.16
   http://www.sciencepublishinggroup.com/journal/paperinfo.aspx?journalid=118&doi=10.11648/j.ajls.20130104.
7. Bukvareva, E. (2018). Η βέλτιστη βιοποικιλότητα – Μια νέα διάσταση της αξιολόγησης του τοπίου. Οικολογικοί Δείκτες, 94(2), 6-11. doi:10.1016/j.ecolind.2017.04.041
   https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1470160X17302170?via%3Dihub